М.Д.Голубовский, д.б.н.
Институт истории естествознания и техники РАН
Санкт-Петербург
Творчество двух крупных зоологов-эволюционистов - Рихарда Гольдшмидта (1878-1958) и Джулиана Хаксли (1887-1975) - обычно связывают с двумя внешне полярными подходами в теории эволюции. Дж.Хаксли - автор известной сводки "Эволюция. Современный синтез", вышедшей в 1942 г. в Лондоне и составившей основу синтетической теории эволюции. Он сумел соединить результаты исследований в области популяционной биологии, генетики, систематики, эмбриологии с дарвиновской теорией естественного отбора и концепцией генетического дрейфа. Книга Хаксли явилась естественным продолжением статьи, вышедшей в 1936 г., в которой в сжатом виде были изложены многие фундаментальные проблемы эволюции (Huxley, 1936). Его воззрения 1936 г. по важным позициям более всего сближают его с эволюционными взглядами Р.Гольдшмидта, несмотря на то, что их можно рассматривать и как прелюдию к эволюционному синтезу (Галл, 1999). Гольдшмидт выпустил в 1940 г. в США книгу "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1982), где нарочито резко противопоставил свои взгляды о путях и механизмах макроэволюции неодарвиновским концептам. Кроме того, он отказался от сложившегося корпускулярного моргановского представления о мутациях как изменениях генных локусов, что составляло одну из основ синтетической теории эволюции. Сам Гольдшмидт вспоминает: "Я определенно разворошил осиное гнездо. Неодарвинисты реагировали яростно. В эти годы я считался не только сумасшедшим, но почти криминальным" (Goldschmidt, 1960, P. 324).
В процессе приобретения нового знания условно можно назвать три компонента - новые наблюдения и экспериментальные данные, новые методические подходы, концептуальные новации и теоретические обобщения. Кроме того, следует добавить и весьма важный в динамике науки эффект интеллектуального стимулирующего влияния. Если рассмотреть в этом смысле область эволюционной биологии, то у Гольдшмидта и Хаксли есть достижения во всех указанных областях.
Гольдшмидт провел 25-летние исследования по географической, экологической и генетической изменчивости у непарного шелкопряда рода Lymantria. Он еще в 1920-е гг. первый выдвинул идею, что гены контролируют скорость, время и место развития того или иного признака или системы органов в ходе развития. Он основал новую область исследований - физиологическую генетику - изучение путей от гена к признаку в онтогенезе, сформулировал понятие о фенокопиях и изучил закономерности появления в онтогенезе. Он показал действие баланса генов в определении пола и ввел понятие интерсексов. Вслед за Ю.А.Филипченко Гольдшмидт разграничил понятия микро- и макроэволюция и выдвинул гипотезу о том, что макроэволюция связана с особым типом наследственных изменений, регулирующих ранние этапы эмбриогенеза. Он развил концепцию о хромосоме как о сложной целостной иерархической генетической системе. Наконец, Гольдшмидт ввел понятие о системных мутациях и макромутациях как особого рода наследственных изменениях, затрагивающих всю систему генотипа ("reaction system") и несводимых к изменениям отдельных локусов. Последнее можно сравнить с введенным в физиологию в 1950-е гг. представлением Г.Селье об общем адаптационном синдроме, который затрагивает особый характер функционирования всей системы организма в условиях стресса и не сводится к реакциям отдельных органов. Теперь установлено, что наследственная система действительно оказалась способной отвечать на стресс целостной реакцией - сюда относится система SOS-репарации в ответ на повреждения ДНК или введенное Б.Мак-Клинток представление о геномном стрессе, приводящем к массовой активации мобильных элементов и реорганизации генома (McClintock, 1984; см. обсуждение: Голубовский, 2000).
Велико было стимулирующее влияние Гольдшмидта на развитие генетики и эволюционной биологии. Об этом прекрасно сказал известный генетик Курт Штерн в подробном биографическом очерке о Гольдшмидте: "Судьба работ отдельного исследователя в развитии науки сильно варьирует. Есть уникальные личности, чьи отдельные достижения подобны долголетним башням в историческом ландшафте науки. Есть личности, чьи работы и взгляды остаются незамеченными при их жизни и, кто знает, возможно, навсегда. Есть те, которые идут во главе их современников, ведя по пути новых открытий и достижений и предупреждая о бесплодных пустынях. И есть ученые, которые возводят строительные леса, подмостки, по которым восходят другие и вносят свой вклад в конструкцию. В один прекрасный день подмостки убирают, а конструкция остается. Гольдшмидт оказывал влияние на многое: он был и строителем, который сам внес весьма заметный вклад в некоторые устойчивые и постоянные элементы конструкции, и в то же время наставником и критиком, дизайнером контуров будущего" (Stern, 1980, P. 88).
Приведем один подтверждающий пример. Гольдшмидт, отправившись летом 1914 г. в кругосветное путешествие, застрял на 4 года в Америке из-за морской блокады в разразившейся первой мировой войне. Благодаря своему авторитету он получил место в Йельском университете, проводил исследования также в Гарвардском университете и на морской станции Вудс Холл в штате Массачусетс (Goldschmidt, 1960). Там Гольдшмидт общался с такими известными генетиками, как Е.Кастль, У.Вилер, Е.Ист. Но, оказывается, он вел долгие беседы с аспирантом С.Райтом - будущим классиком эволюционной биологии и генетики. Эти беседы, как отмечает У.Провайн, биограф Райта, оказали на C.Райта стимулирующее действие и повлияли на выбор диссертационной работы в русле физиологической генетики, адептом которой уже в то время был Гольдшмидт (Provine, 1986, P. 92).
Столь же многогранен и вклад Дж.Хаксли в эволюционную биологию (Галл, 2001). Еще в 1926 г. Дж.Хаксли и Дж.Б.С.Холдейн обсуждали роль сальтационных изменений в происхождении крупных таксонов (Huxley, Haldane, 1926). В упомянутой статье 1936 г. Хаксли утверждал, что постепенность (градуализм) не является постоянной характеристикой эволюционного процесса, так как растения часто эволюируют прерывисто и не всегда адаптивно. Кроме того, репродуктивная изоляция и у животных может формироваться внезапно или резко путем хромосомных или геномных аберраций. Концепция преадаптивных мутаций Хаксли очень близка по смыслу концепции системных мутаций Р.Гольдшмидта.
Хаксли со своим учеником Е.Фордом экспериментально изучал на роде Gammarus генетический контроль за развитием и выдвинул концепцию скоростей действия генов. В монографии по эмбриологии результаты своих экспериментов Хаксли прямо сопоставил с опытами Гольдшмидта, выполненными на Lymantria (Гексли, де Бир, 1936, С. 395-396). Хаксли экспериментально и теоретически разработал учение об аллометрии - закономерностях морфогенеза отдельных частей и роли генов в этом процессе. Тем самым в одном концептуальном ключе предстали морфология, эмбриология и генетика индивидуального развития. Эти идеи развиты Хаксли в его ставших классическими книгах "Проблемы относительного роста" (Huxley, 1932) и "Элементы экспериментальной эмбриологии" (написана совместно с Г. де Биром) (Гексли, де Бир, 1936). В аспекте аллометрии в работах Хаксли предстало такое явление, как неотения, которое способно привести к быстрым и крупномасштабным изменениям на онтогенетическом уровне с далеко идущими эволюционными последствиями. В результате неотении "сбрасываются" крайне специализированные конечные стадии онтогенеза, таксон приобретает высокие темпы эволюции, и между крупными таксонами могут образовываться большие разрывы. Хаксли не только обосновал роль контролируемых генами гормонов в процессе неотении, но в 1920 г. в эксперименте показал возможность стимуляции метаморфоза у мексиканского аксолотля при добавлении в корм гормонсодержащего экстракта из щитовидной железы быка. Хаксли ввел понятия о клинах и клинальной изменчивости, о сетчатом (ретикулятном) видообразовании, о многообразии форм видообразования, представление об уровнях (градах) и ветвях (кладах), оказавшееся "весьма продуктивным при обсуждении принципов эволюционной классификации органического мира" (Воронцов, 1999, С. 581). Более того, Хаксли разработал и хорошо обосновал концепцию стазигенеза, которая в 1970-1980-е гг. широко стала обсуждаться палеонтологами, генетиками и эмбриологами (Huxley, 1957).
Интересно, что в своих названных выше книгах Гольдшмидт и Хаксли широко ссылаются на работы друг друга, сохраняя несогласие в трактовке ряда данных. У Гольдшмидта более 11 ссылок на работы Хаксли, а в книге Хаксли Гольдшмидт - один из самых цитируемых авторов: 29 ссылок. Кратко проследим, что особенно ценили два эволюциониста в исследованиях друг друга, какие работы других авторов привлекали их внимание, и в каких аспектах они были не согласны. Книга Гольдшмидта (Goldschmidt, 1982) состоит из двух примерно равных частей: "Микроэволюция" (P. 8-180) и "Макроэволюция" (P. 181-391). Книга Хаксли включает 10 глав, из них две посвящены эволюционной генетике, три главы - проблемам видообразования. Особо важны три последние главы: "Адаптация и отбор", "Эволюционные тренды" и "Эволюционный прогресс".
Гольдшмидт указывает на важность понятия о клинах и клинальной изменчивости, введенного Хаксли, и приводит результаты своего анализа клин у европейских и японских рас непарного шелкопряда Lymantria dispar. Хотя между материковыми и островными расами имеется резкое различие, Гольдшмидт нашел клинальную изменчивость в направлении север-юг даже внутри японских рас и обнаружил, что направление клины может быть различным для разных признаков. Клинальную изменчивость у бабочек Гольдшмидт впервые выявил не только для морфологических, но и эколого-поведенческих признаков и связал эти особенности с адаптацией к среде. Хаксли в своей книге называет эти исследования Гольдшмидта замечательными (Huxley, 1944, P. 211).
Островное видообразование: различие в оценках Гольдшмидта и Хаксли
Оба эволюциониста обсуждают факты взрывного образования у островных и ряда озерных популяций Африки, но дают им разную трактовку. Интересно проследить различие этих подходов у двух эволюционистов и то, какие коррективы вносят современные исследования этой проблемы. В условиях изоляции на островах и озерах появляется множество эндемичных видов и родов, особенно это касается фауны вулканических островов Тихого океана сравнительно недавнего происхождения (Галапагосские, Гавайские острова). Гольдшмидт и Хаксли независимо цитируют описание множества эндемичных видов вьюрковых птиц семейства Drepanidae, поразительно разнообразных по форме клюва и способам питания. Хаксли склонен истолковывать эти факты как результат обычной дарвиновской дивергенции в условиях слабой конкуренции питания (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмидт же истолковывает эти факты как свидетельство видообразующих системных мутаций, которые постоянно возникают у единичных особей и в условиях ослабления отбора имеют шансы закрепиться.
Оба автора цитируют обширные многолетние исследования флоры островов Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, которые выполнил английский ботаник Джон Кристофер Виллис. В издательстве Кэмбриджского университета вышли две его книги "Возраст и ареал" и "Ход эволюции" (Willis, 1922, 1940). Отметим две оригинальные особенности подхода Виллиса (см. обсужд.; Голубовский, 2000): 1) количественный учет числа видов в роде в связи с характером их встречаемости на материке и островах; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах. Так, во флоре Цейлона среди 2089 видов покрытосемянных растений 809 были эндемичны. При этом область распространения около 200 видов-эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Большинство родов было монотипично, представлено одним видом. Роды, наиболее богатые видами, - это самые старые по возрасту и обычно материковые. Виллис показал, что скорость возникновения и распространения новых видов независима от их организации и одинакова для всех видов.
Гольдшмидт ссылается на утверждение Виллиса (Willis, 1922) о том, что для видообразования одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет. Виллис отмечал отсутствие переходов между изученными видами и многократное приобретение сходных признаков видами одного рода. В его книгу (Willis, 1922) включены статьи других авторов, в том числе сочувственная статья основоположника теории мутаций и мутационной концепции видообразования Г. де Фриза. Несомненно, все эти работы и их истолкование соответствуют концепции макроэволюции Гольдшмидта.
Вместе с тем, Хаксли критикует выводы Виллиса, справедливо указывая, что заключение о том, достигла ли та или иная форма статуса вида, или автор имел дело с вариантом внутривидового полиморфизма, надо делать лишь на основании цитогенетических критериев: "Если бы такой анализ был бы сделан, то многие из его видов-эндемиков несомненно оказались бы не видами, а подвидами, возникшими в результате "дрейфа"" (Huxley, 1944, P. 204).
Эти справедливые на период конца 1930-х гг. возражения Хаксли были во многом сняты последующими цитогенетическими исследованиями взрывного видообразования у растений, которому В. Грант в 1960-е гг. дал название квантовое, а Харлан Льюис - сальтационное видообразование (Lewis, 1966). Так, Льюис обнаружил резкие переходы между близкими видами однолетников рода Clarkia порой на участке в одну милю. Виды отличались множественными структурными перестройками хромосом, так что хотя гибриды образовались легко, но были стерильны. При условии пространственной изоляции виды могли возникать из отдельных сальтационно измененных особей. Грант отмечает, что хотя взгляды Гольдшмидта встретили скептический прием у эволюционистов-зоологов, они были подтверждены рядом исследователей, занимающихся видоо