А.А.Травин
1. Отбор: О пользе метафор, или Давайте договоримся о терминах
Чарльз Дарвин, как всем известно, - фигура в науке одиозная. А ведь, казалось бы, он в принципе только и сделал, что на основании наблюдений и дальнейшего логического осмысления действительных фактов предположил наличие в природе ряда факторов, благодаря которым может идти (и идет) развитие живого, то есть эволюция. Прошло более ста лет, а споры по этому поводу не утихают. И вот что удивительно: сегодня, когда молекулярная биология и молекулярная генетика (о появлении которых Дарвин, понятно, не подозревал) развиваются столь стремительно и общая, сугубо формальная логика автора "Происхождения видов" могла бы показаться анахронизмом, все чаще слышишь фразы типа "старик был, как всегда, прав" или "учение Дарвина имеет потрясающую особенность - подтверждаться". Ну, конечно, подтверждаться не во всем. Но - в основе. Как нынче говорят, концептуально. А следовательно, это и впрямь теория, то есть система воззрений, непротиворечивая, во-первых, достаточная для объяснения сути, во-вторых, и обладающая прогностической силой, в-третьих. Все так. И то, что с тех пор, концептуально опять же, главные, дарвиновские, факторы эволюции никто, так сказать, не отменил, - еще один довод в пользу гениальности Старика. А что до самих факторов, то они всем нам теперь хорошо известны: наследственность, изменчивость и отбор.
Поговорим сегодня о последнем.
Между прочим, сам Дарвин чаще употреблял термин "подбор", тем самым как бы смещая акцент от механизма (собственно отбора) к результату, то есть к тому, кто и за счет чего оказывается наиболее приспособленным к данным, конкретным условиям среды - подбирается ими. Вот это - упомянутое выше смещение акцента - значимая деталь. Ведь результат, то есть уже осуществленное (выжил! приспособился!), для природы куда важней, чем механизм этого осуществления. Да и есть ли, строго говоря, сам механизм? Что это такое - отбор? Если образно, то это - проверка на адекватность, в биологическом смысле - на адаптивность: так ли широка норма реакции индивида (особи), чтобы стать "своим" в среде с ее конкретными параметрами. То есть отбор - это некий ОТК (отдел технического контроля), бездумно, бездушно, как бы сугубо механически производящий отбраковку несоответствующих - тех, кто "своим" стать не может и (что важно) не должен передать свои гены следующему поколению. Но это, повторим, образ - недаром, кстати, Дарвин, рассуждая об отборе и борьбе за существование, не раз уточнял, что оперирует этими понятиями в некоем метафорическом смысле.
Пластичность, тонкость пояснений, метафоричность вводимых понятий и определений - удел слишком думающих первооткрывателей. Ученики и последователи, уже не столь гениальные, берут от учителя лишь то, что им видится главным, и тут сомнениям и образности места уже не остается. Так происходит догматизация учения. А самого учителя, чтобы подправить учеников, уже нет - только памятник...
Итак, образ. Отбор, повторим, - это ОТК, в задачу которого входит отбраковка менее приспособленных. Тупая задача, нетворческая... Ну, а если рассуждать не образно и всерьез, то тогда поначалу надо договориться о понятиях и терминах. Это необходимо, ибо примеров путаницы, неверного истолкования сути отбора, заблуждений по его поводу - огромное число примеров, и даже в трудах прижизненно бронзовеющих ученых.
Первое из подобных заблуждений сводится к якобы активной, творящей функции отбора. "Отбор создал", "отбор породил" - фразам, подобным этим, несть числа!.. Так вот, поймем и запомним раз и навсегда: отбор ничего и никого не создает, не сотворяет. Это, так сказать, залог не действительный, а страдательный. Что действительно - так это природа. Творит - она. И все сотворенные ею новые формы должны быть испытаны. На что? Вот постановка именно такого вопроса и ответ на него, причем ответ именно по сути, - и есть главное.
Пока же, чтобы покончить с заблуждением о творящей, активной роли отбора, предложим еще один образ. Видообразование и отбор - это система "ключ - замочная скважина". Благодаря изменчивости каждый вновь созданный ключик проверяется на соответствие замочной скважине.
Открыл дверцу - значит, ключик оказался золотым: получен пропуск в эволюционное будущее. Сотворить такой ключик - дело хоть и замешанное на случайности, но само по себе тонкое, а замочная скважина - безразлична и тупа.
И вот теперь, чтобы в дальнейшем пребывать в единой понятийной системе, подойдем наконец к главному и определим его. Отбор - понятие видовое, популяционное, а не индивидуальное (это ясно: живая природа, ее эволюция основаны на примате вида, а не индивида; что до последнего, то справедливо говорить о его выживании, адаптивности, а не о его отборе). Отсюда вопрос: какая популяция с биологической точки зрения будет считаться благополучной? Ответ: та, в которой численность выживших и способных к репродукции индивидов (особей) достаточна для воспроизводства и сохранения необходимой численности следующего поколения.
Заметили? Для того чтобы реализовать конечную видовую цель - создать новое и обязательно жизнеспособное поколение, - необходимо следующее: выжить; выжив, дожить до половой зрелости и размножиться; размножившись, довести "до ума" своих потомков (последнее представляет собой видовую задачу лишь для части видов). Стало быть, с позиций отбора жизнь, точнее, ее благополучие, - это возможность последовательной и обязательной реализации трех означенных этапов.
Потому-то и типов отбора тоже три: отбор на выживаемость (жизнеспособность в принципе), отбор на размножаемость (дожить до репродуктивного возраста и размножиться) и отбор на продолжительность жизни (после размножения прожить еще n лет, необходимых для кормления, защиты и первичного обучения потомства). И все это, подчеркнем еще раз, на видовом, популяционном уровне - то есть определяемое через численности: столько-то выжило, столько-то размножилось, столько-то родилось потомков... Так? Так, да не так. Точнее, не совсем так. Отбор - это "немного" не то.
В середине 60-х годов лекции по физиологии студентам-медикам, наравне с почти великим ученым, но посредственным лектором П.К.Анохиным, читал невеликий ученый, однако блестящий педагог В.А.Шидловский. Свои лекции он закручивал прямо-таки в детективные сюжеты и чеканил их так, что даже лодыри (будущие организаторы советского и постсоветского здравоохранения) хватали ручки и, словно загипнотизированные, записывали. Шидловского, как истинного актера, это вдохновляло еще более, и потому иногда он демонстрировал нам свой коронный номер. После перерыва между первым и вторым лекционными часами, дождавшись, пока мы вновь рассядемся по местам и утихнем, он вопрошал бархатистым качаловским баритоном: "Все, что я говорил в течение первого часа, записали?" И в ответ на наше дружно-радостное "да" продолжал абсолютно серьезно: "А теперь пишите: "Все, что говорено в течение первого часа, есть неверно". (Пауза. Мертвая тишина. Шидловский удовлетворенно, по-прежнему без тени улыбки, оглядывает весь амфитеатр аудитории.) "Неверно, - следовало затем вновь. - Потому что..." И сюжет очередной истории-загадки из сферы физиологии начинал раскручиваться в обратном направлении - к истине...
Воспользуемся приемом незабвенного лектора и скажем, пусть и не столь, как он, категорично: некоторые из приведенных выше положений, касающихся отбора, отчасти неверны. Потому что... потому что если отбор - некая функция как бы со знаком минус (отбраковываются, в терминах Дарвина, наименее приспособленные), то должна быть соответственно и функция со знаком плюс. Так? Разумеется. И эти две функции не могут не быть как-то взаимосвязаны. Ну хотя бы так: чем меньше (или больше) давление отбора, тем, наоборот, больше (или меньше)... что? Верно, приспособленность. И приспособленность, конечно, не на индивидуальном уровне, а опять же на популяционном. Под этим, уже вполне конкретным, а не образным понятием биологи разумеют в общем виде не что иное, как вероятность - вероятность для популяции (или ее части) передать свои гены следующему поколению. (Величина эта относительная: она рассчитывается как отношение среднего числа потомков на поколение в исследуемой части популяции к такому же показателю в сравниваемой или общей популяции.) Если приспособленность популяции равна единице, популяция хорошо приспособлена и стабильна (давление отбора равно нулю, то есть отбора нет); если больше единицы - популяция обладает повышенной приспособленностью (не только отсутствует давление отбора на данную популяцию, но существуют еще и некие факторы, обеспечивающие селективное преимущество этой популяции); ну а если приспособленность меньше единицы, то... да, вот тут-то и возможно говорить об отборе - вернее, о том, что мы под ним подразумеваем.
И что же он? Конечно, не механизм, то есть нечто действительно материальное, обладающее специфической функцией. Отбор - это тоже всего лишь вероятность - дополнительная к приспособленности. И если приспособленность для какой-то части популяции составляет, например, 0,7, то показатель, получаемый с помощью элементарной процедуры 1 - 0,7 = 0,3 (а это и есть показатель давления отбора), говорит о том, что шанс не передать свои гены в должном количестве (то есть не создать необходимой численности потомства для поддержания стабильности данной популяции) составляет 0,3, или 30%. Вот и все про отбор, если строго. Он, повторим, и вправду - образ, метафора, а по сути - величина, величина статистическая, вероятностная, исчисляемая через приспособленность и показывающая, насколько популяция не дотягивает до того, чтобы быть приспособленной стопроцентно. А вот за счет чего не дотягивает, за счет каких факторов, снижающих приспособленность, - это уже другая история, которой посвящены тома научной литературы. Вся медицина, скажем, и в особенности педиатрия, - это ведь, если вдуматься, не что иное, как энциклопедия факторов отбора (болезни, болезни... точнее, причины, их вызывающие). А помимо медицины есть еще кое-что. Генетика, например. Ей-то про отбор - в его истинном понимании - известно самое, пожалуй, существенное. Вот об этом сейчас и упомянем вкратце.
Странно, но и многие биологи, научные исследования которых так или иначе связаны с генетикой, нередко пребывают в заблуждении относительно того, насколько выражен эффект естественного отбора на современном этапе развития человека как вида. Вот тезис, так щедро размножившийся в научной (в том числе социологической) и научно-популярной литературе: сегодня, в условиях цивилизованного общества, человек фактически вышел из-под влияния естественного отбора.
Ну, откуда ветер дует, вполне понятно. Из славного прошлого, когда, воспитывая подрастающее поколение, не ждали милостей от природы, а детерминистский стиль мышления насаждали, как картошку при Екатерине. К тому же ясно, что быть в зависимости от каких-то случайных, слепых сил советскому человеку никак не годилось, - потому-то, кстати, и от генетики отшатнулись, как от силы чуть ли не мистической, глазу невидимой, директивами не управляемой. Так что приведенный выше тезис справедливо можно считать признаком нашенским, благоприобретенным и во втором-третьем поколении наследуемым. Ну, от генетики отшатнулись, и результат - неинформированность, дефицит причинного стиля мышления и, опять же, терминологическая путаница.
Под естественным отбором многие понимают некие негативные силы, воздействующие на индивида, особь, а точнее, на их совокупности, - то есть на тех, кто уже родился, растет (вырос), короче говоря, живет. Что ж, такой отбор - опять же образно, метафорически, - действительно есть, и его типы мы упоминали выше: отбор, во-первых, на выживаемость, во-вторых, на размножаемость и, в-третьих, на продолжительность жизни.
Вот под этими типами отбора - отбора, которому подвержены живущие индивиды, - зачастую и подразумевают весь отбор. И делают принципиальную ошибку. Потому что это отбор далеко не весь и, между прочим, по эффекту (результату) не самый значительный.
Давайте в этом убедимся, но сначала перечислим "недоучтенные" типы отбора. Это: отбор презиготный (отбор на стадии образования гамет), отбор зиготный, отбор эмбриональный, отбор пренатальный (дородовой), натальный (в период родов) и постнатальный (послеродовой). Вслед за этим - период младенчества (до годовалого возраста), и вот с данного момента, как многим думается, и выступает на авансцену Господин Отбор. А он, оказывается, выступил много-много раньше (только остался неразличимым в потемках) и принялся за свое мрачное, а с позиций природы - исключительно необходимое и полезное дело.
Вот всего лишь несколько фактов из многих, которыми располагает генетика. Распознавание беременности - это только около 50% от всех зачатий. А остальные 50%? тут следующее: либо оплодотворение яйцеклетки было неполноценным (фактически - нет оплодотворения), либо произошло раннее прерывание беременности, замаскированное под так называемую задержку менструации. Отбор? Да, отбор: жизнеспособной оказалась только половина зигот (эмбрионов). Другую же половину скосил мутационный процесс: генные (точечные) и хромосомные (крупные) приводящие к патологии изменения в гаметах, зиготах, а также в эмбрионах на самых ранних стадиях их развития.
Но и это не все. Почти 15% всех зарегистрированных беременностей (то есть начиная примерно с 4-5-й недели) прерываются спонтанными абортами. Да, не во всех случаях здесь, так сказать, повинна генетика, однако частота одних только хромосомных аномалий, ставших причиной выкидыша, впечатляет не в меньшей степени: треть от упомянутых 15%.
Еще факт. Более 5% всех зигот гибнут из-за несовместимости соединившихся яйцеклетки и спермия по антигенам системы АВО. Да-да, это те самые, всем известные антигены, определяющие основные группы крови человека. А помимо