Флорой (от лат. Flora – богиня цветов и весны в древнеримской мифологии) называется совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране). К совокупности видов растений отдельного лесного массива, болота, луга и т.п. понятие «флора» лучше не применять – традиционно этот термин подразумевает именно географический аспект. Совокупности же видов, выделенные по признаку связанности с определенным типом местообитания, являются частями флоры.
Анализ флоры в первую очередь включает в себя ее инвентаризацию, т.е. составление списка видов, встречающихся в районе проведения практики, а также перечисления и других вышестоящих таксономических категорий, к которым эти виды относятся. Далее анализ флоры предусматривает разделение ее на группы видов в соответствии с их географическими, экологическими, хозяйственными или какими-либо иными свойствами.
Анализ географического элемента предполагает выделение видов, имеющих более или менее одинаковые ареалы (области распространения), приуроченные к основным ботанико-географическим зонам. В пределах средней полосы Европейской России встречаются представители следующих географических элементов.
Гипоарктические (субарктические) виды – характерные представители лесотундры, заходящие в тундру и тайгу. Эта немногочисленная в средней полосе группа включает в себя такие виды, как багульник болотный, подбел, дубровник, мирт болотный, толокнянка обыкновенная, морошка, клюква мелкоплодная и некоторые другие.
Бореальные виды распространены в пределах таежной зоны, частично заходят в тундру на севере или в смешанные и широколиственные леса на юге. Их роль в сложении сообществ средней полосы намного больше, чем представителей предыдущего элемента флоры. Из древесных пород широкое распространение имеют сосна, ель, пихта, березы (повислая и пушистая), осина, ольха черная, черемуха, ивы (козья, ломкая, пятитычинковая, чернеющая, пурпурная), из кустарников – лещина, крушина ломкая, малина. Среди травянистых растений бореальными являются большинство наших папоротников (щитовники, кочедыжник женский, телиптерис болотный), хвощей (болотный, зимующий, лесной, луговой, полевой), плауны (сплюснутый, годичный), многие виды осок (например, острая, пузырчатая, вздутая, дернистая, просяная), а из представителей разнотравья – такие характернейшие растения, как вероника лекарственная, грушанки, кислица обыкновенная, майник двулистный, рамишия однобокая, седмичник европейский, линнея северная, лесные и болотные полукустарнички (брусника, голубика, черника), лапчатка прямостоячая, лютик ползучий, пижма обыкновенная, золотая розга, иван-чай, вахта трехлистная, калужница болотная, незабудка болотная, гравилат речной, сабельник болотный и многие другие.
Неморальные (или среднеевропейские) виды являются уже умеренно теплолюбивыми растениями, типичными для смешанных и широколиственных лесов. Тем не менее некоторые из них проникают и далеко на север, где встречаются совместно с бореальными. Наиболее типичными представителями неморального элемента флоры являются: среди деревьев – дубы (черешчатый и сидячецветный), вязы (шершавый, гладкий), тополь черный (осокорь), ясень обыкновенный, граб, липа мелколистная; из кустарников – бересклеты (европейский и бородавчатый); из травянистых растений – вероника дубравная, ветреница дубравная, вороний глаз, звездчатки ланцетолистная и жестколистная, зеленчук желтый, копытень европейский, купена лекарственная, лютик многоцветковый, чистяк весенний, чина весенняя, марьянник дубравный, осока волосистая, подлесник европейский, сныть обыкновенная, живучка ползучая, подмаренники мягкий и душистый, василек луговой, райграс высокий, медуница неясная и целый ряд других.
Степные (понтические и сарматские) виды растений, как следует из названия, имеют ареалы, захватывающие лесостепную и степную зоны. В средней полосе Европейской России они являются «южными», поэтому и приурочены к местообитаниям с достаточным количеством тепла и света – лесным вырубкам, обнаженным склонам холмов, склонам речных долин южной экспозиции, пескам и т.п. Среди них следует отметить василистник светлый, вязель разноцветный, гвоздику песчаную, лапчатку серебристую, клевер альпийский, клевер горный, астрагалы (датский, песчаный, солодколистный), цмин песчаный, осоку гвоздичную, полынь австрийскую, тонконог сизый и некоторые другие.
Плюризональные виды отличаются широким распространением или не связаны с какой-либо определенной географической зоной. Среди них выделяют виды-космополиты, ареал которых захватывает несколько континентов (например, орляк обыкновенный, тростник, ясколка дернистая). Особенно много в этой группе сорных растений, широко расселившихся при помощи человека (осот огородный, пастушья сумка, вьюнок полевой, марь белая, череда трехраздельная, повой заборный и прочие).
Более узко распространенные виды также объединяются в группы. Так, например, виды, встречающиеся в разных зонах только северного полушария, относят к плюризональным голарктическим; только Европы и Азии – к плюризональным палеоарктическим и т.д. Подобными элементами флоры являются многие наши злаки (особенно открытых местообитаний: лугов, полян, вырубок) – душистый колосок, зубровка, щучка дернистая, овсяницы (луговая и красная), мятлик луговой, ежа сборная, пырей ползучий, тимофеевка луговая, лисохвост луговой, трясунка средняя. Из представителей разнотравья это хвощ приречный, частуха подорожниковая, колокольчик круглолистный, кошачья лапка, сердечник луговой, купырь лесной, тысячелистник обыкновенный, мать-и-мачеха.
Адвентивными (заносными) называются виды, привнесенные человеком на данную территорию извне. К ним, например, относится знаменитая элодея канадская («водяная чума»), с поразительной быстротой распространившаяся через всю Европу из Шотландии, куда была завезена из Северной Америки на днище корабля в 1842 г. Кроме нее заносными являются многие сорняки полей и огородов, а также часть рудеральных (растущих около человеческого жилья и на сильно нарушенных местообитаниях) видов – ромашка пахучая, живокость полевая, ослинник двулетний, мелколепестник канадский, многие повилики (паразиты сельскохозяйственных культур) и ряд других. Помимо случайно занесенных, к адвентивным относятся и растения, интродуцированные человеком. К их числу, особенно в городах и парках на территории европейской части, принадлежат такие древесные и кустарниковые породы, как лиственница сибирская, клен американский, веймутова сосна, бузина красная, ирга колосистая, сирень обыкновенная, роза морщинистая, спиреи, рябина черноплодная, робиния («белая акация»), карагана древовидная («желтая акация») и множество других.
Анализ географического элемента флоры в ряде случаев позволяет делать заключения об истории формирования исследуемых растительных сообществ. Например, присутствие типичного неморального вида – вероники дубравной – под пологом подмосковных ельников свидетельствует о былом распространении на этой территории широколиственных лесов, реликтом которых и является это растение.
Весьма важным является и анализ соотношения во флоре видов растений различных хозяйственных групп. Наиболее целесообразно знакомить учащихся с ними на примере изучения луговой растительности. По кормовому значению среди растений лугов выделяют четыре агроботанические группы: злаки, бобовые, осоковые и разнотравье. Преобладание той или иной из них в травостое луга определяет его общий облик и строение, а также кормовое качество сена.
Кроме этого, полезно обратить внимание школьников и на основные лекарственные растения, встречающиеся в районе проведения практики.
В настоящее время перед ботаниками особо остро стоит задача сохранения естественного генофонда, поэтому проведение учебной полевой практики в том или ином районе предполагает знакомство учащихся и с редкими и находящимися под охраной растениями (а также местами их обитания, экологической и фитоценотической приуроченностью). Указания на возможность встречи таких видов в конкретном районе имеются, как правило, в большинстве региональных «Флор...» и определителей, а видовые списки приведены в соответствующих «Красных книгах», начиная с общероссийской и заканчивая республиканскими и областными. Разумеется, собирать редкие виды в учебных целях совершенно недопустимо. По возможности следует не нарушать и фитоценоз, где они произрастают, поскольку непродуманные действия могут косвенным образом неблагоприятно отразиться и на судьбе редкого растения.
Жизненные формы растений
При проведении экологического анализа флоры в наиболее общем случае обычно пользуются классификацией жизненных форм (биоморф), отражающих морфологическую приспособленность растений к господствующим условиям произрастания. Естественно, что жизненные формы характеризуются не только габитуальными (внешними) признаками, которые удобны для их различения, но и рядом биологических свойств, среди которых особенно важными являются: продолжительность жизни, ритм развития, способ питания, способы вегетативного размножения и некоторые другие.
На сегодняшний день в геоботанике наиболее широкое применение нашли системы жизненных форм, разработанные К.Раункиером (1907) и И.Г. Серебряковым (1962, 1964).
К.Раункиер в качестве основы для подразделения жизненных форм выбрал один важнейший признак, отражающий различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, – расположение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы (рис. 1). В соответствии с этим принципом все растения были подразделены им на пять типов.
Рис. 1. Жизненные формы растений по Раункиеру. Слева направо: два хамефита, фанерофит, три гемикриптофита, два геофита, терофит (зимующие органы растений выделены черным цветом)
1. Фанерофиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода года, поднимаются в воздух на многолетних стеблях. К этой группе относятся хвойные и лиственные деревья, кустарники, а также вечнозеленые (брусника, толокнянка и др.) и листопадные (черника, карликовая березка и др.) кустарнички умеренных и холодных широт. Наибольшее многообразие фанерофитов характерно для теплых и влажных областей, где они представлены многочисленными вечнозелеными формами.
2. Хамефиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены на побегах или частях побегов, которые или лежат на поверхности почвы, или расположены настолько близко к ней, что зимой снег покрывает их. Среди видов, относящихся к этой жизненной форме, для примера назовем очитки, тимьян, звездчатку жестколистную, веронику лекарственную, линнею северную, луговой чай. Особым разнообразием хамефитов отличаются районы со средиземноморским климатом и альпийские области гор.
3. Гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, а живыми остаются лишь их нижние части, защищенные почвой и отмершими листьями. Именно здесь находятся почки, предназначенные для образования побегов в следующий вегетационный период. Из широко распространенных растений лесной зоны к гемикриптофитам относятся зверобои, чистец лесной, крапива двудомная, малина обыкновенная, живучка ползучая, сныть обыкновенная, первоцвет, кульбаба осенняя, подбел и многие другие.
4. Криптофиты – растения, почки и верхушки побегов которых сохраняются под землей на разной глубине или на дне водоемов. Многообразная в умеренных широтах группа, включающая в себя, например, такие виды и роды, как купена, спаржа, ситник, ветреница, бодяки, осот, корневищные злаки и осоки, вороний глаз, клубневые, клубнелуковичные и луковичные. Сюда же относятся многие околоводные растения (аир, рогоз, камыш, частуха, стрелолист и др.) и практически все гидрофиты (кувшинки, кубышки, рдесты, элодея канадская и т.д.).
5. Терофиты (однолетники) – растения, переживающие зиму только в виде семян. К этой группе относятся и так называемые зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и заканчивают свой цикл развития, давая семена следующей весной или летом. Наибольшее разнообразие терофитов характерно для сообществ степей, полупустынь и пустынь, а также для антропогенно измененных местообитаний.
Процентное распределение видов по этим пяти основным группам жизненных форм в различных фитоценозах носит название биологического спектра. Наиболее наглядным является сравнение биологических спектров растительности разных природных зон – их сходство и различие определяются климатом и не зависят от флористических особенностей того или иного конкретного региона. Например, для условий влажного тропического леса характерно господство фанерофитов, для лесов бореальной области – гемикриптофитов, а для тундры – хамефитов.
Другая система жизненных форм была разработана профессором И.Г. Серебряковым. Выделяемые им жизненные формы легко доступны для изучения в полевой обстановке, а специфические габитуальные особенности каждой из них отражают существенные биологические черты растений. Согласно классификации Серебрякова хвойные и покрытосеменные растения подразделены на восемь типов (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных (по И.Г. Серебрякову, 1964)
1. Деревья – растения, обладающие развитым, многолетним, в разной степени одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни особи, которая измеряется десятками и сотнями лет. Высота от 3–5 до 150 м.
2. Кустарники – древесные растения, во взрослом состоянии обладающие несколькими или многими надземными скелетными осями (стволиками), которые в течение жизни растения последовательно сменяются. В отличие от деревьев продолжительность жизни каждого отдельного одревесневшего побега в большинстве случаев невелика (10–20 лет), а высота кустарника не превышает 5–6 м.
3. Кустарнички – древесные растения, во взрослом состоянии несущие значительное количество ветвящихся скелетных осей (парциальных кустов), связанных между собой надземно или подземно и последовательно сменяющихся в ходе жизни растения. В отличие от кустарников продолжительность жизни многолетних побегов не превышает 5–10 лет, а высота растений колеблется от 5–7 см до 0,5–0,6 м.
4. Полукустарники и полукустарнички – полудревесные растения, отличительной чертой которых является наличие удлиненных надземных побегов, остающихся на значительной части их длины травянистыми и отмирающих ежегодно. При этом сохраняются и одревесневают лишь нижние части надземных осей. Почки возобновления располагаются обычно близ поверхности земли. Цикл развития побегов – не более 3–5 лет, а общая высота растений – 50–80 см (редко до 1,5–2 м).
5. Травянистые поликарпики – многолетние многократно плодоносящие травы. Надземные побеги этих растений отмирают в конце каждого вегетационного периода (могут сохраняться несколько лет лишь укороченные или ползучие надземные побеги). Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или запасающие органы в течение всей жизни растения. Среди этого обширного типа можно выделить несколько групп: стержнекорневые (в течение всей жизни растения сохраняют главный стержневой корень, не способны к вегетативному размножению); кистекорневые и короткокорневищные (растения с мочковатой корневой системой, вегетативное размножение слабо выражено или отсутствует); дерновые (ежегодно раскрывается большое количество почек возобновления и образуются более или менее крупные «дерновины» или куртины); столонообразующие и ползучие (резко выражена способность к вегетативному размножению при помощи надземных или подземных столонов или стелющихся побегов); клубнеобразующие (обладают специализированными запасающими органами – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения, часто выполняющими и функцию вегетативного размножения); луковичные (обладают специализированными органами в форме подземных и надземных луковиц); корнеотпрысковые (способны к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на нижней части стебля – гипокотиле и на корнях). Кроме того, среди травянистых растений выделяют такие группы, как суккуленты (имеют сочные, мясистые ассимилирующие побеги с сильно развитой водозапасающей тканью); сапрофитные и паразитные растения (лишены зеленых ассимилирующих побегов, резко специализированная группа); эпифиты (не связаны с почвой); лианы (надземные стебли слабые, не способны самостоятельно сохранять прямостоячее положение и нуждающиеся в опоре) и т.п.
6. Монокарпические травы – растения, жизненный цикл которых длится в течение одного, двух или нескольких лет и завершается цветением и плодоношением, после чего происходит отмирание растения из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению. В этом типе также выделяются лианоидные растения, суккуленты, полупаразитические и паразитические виды.
7. Земноводные травы – растения, способные произрастать и в воде, и на суше и образующие, соответственно, водную и наземную форму (например, горец земноводный).
8. Плавающие и подводные травы – растения водоемов, либо прикрепляющиеся ко дну, либо свободно плавающие в толще или на поверхности воды.
В отличие от жизненных форм, выделяемых по классификации Раункиера, биоморфы И.Г. Серебрякова находят большее применение при анализе флористических списков растений конкретных местообитаний в пределах ограниченной территории. Например, спектры жизненных форм елового леса, верхового болота и суходольного луга будут существенно различаться, что связано с различными экологическими условиями в этих сообществах.
Рассмотренные системы жизненных форм, как было отмечено выше, отражают главным образом морфологическую приспособленность растений к господствующим условиям произрастания. Однако весьма важным при экологическом анализе флоры является ее подразделение на группы видов, сходных по своим требованиям к отдельным факторам среды обитания (например, к условиям увлажнения, освещения, свойствам почв и грунтов и т.д.). Выделяемые таким образом группы растений носят название экологических групп, или экоморф. В основу их классификации удобнее всего положить отношение растений к увлажнению при разной кислотности (рис. 3).
Рис. 3. Схема классификации экоморф растений (по Б.А. Быкову, 1973, с изменениями). Обозначения в тексте
В центре схемы, представленной на этом рисунке, находятся мезофиты (М) – растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения (средняя влажность почвы и воздуха) на нейтральных почвах. Обычно они имеют хорошо развитые листья, часто с крупными пластинками, слабо опушенными или не опушенными вовсе. Группа мезофитов наиболее распространена в умеренном поясе и представлена большим количеством форм.
От мезофитов на схеме вниз идет ряд к ксерофитам (X) – растениям, приспособленным к жизни в условиях низкого водоснабжения на нейтральных почвах и способным переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху (выносят увядание с потерей до 20–50% воды). В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Промежуточное положение в этом ряду занимают мезоксерофиты (MX), которые имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. Многие растения из этой группы имеют глубокую корневую систему, обладают интенсивной транспирацией и невысокой устойчивостью к обезвоживанию тканей.
По мере увеличения увлажнения от мезофильных до гигрофильных происходит переход, соответственно, к гигрофитам и гидрофитам (на схеме – вверх от мезофитов). Гигрофиты (Hg) – влаголюбивые растения, обитающие на избыточно увлажненной почве при нейтральных условиях кислотности. Как правило, они имеют воздухоносные полости в корнях, стеблях и листьях, небольшую корневую систему, слабо развитые механические ткани. Встречаются обычно на болотах, по берегам водоемов, заболоченным лугам и лесам. Промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами занимают мезогигрофиты (MHg).
В особую группу гидрофитов (Hd) выделяют водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями).
На правой ветви схемы помещен аналогичный ряд для растений галофитов (Hа), представленных солеустойчивыми видами, обитающими в щелочной среде. К ним относятся галоксерофиты (НаХ), галомезоксерофиты (НаМХ), галомезофиты (НаМ), галогигрофиты (НаHg) и галогидрофиты (HaHd).
Слева на схеме располагаются оксилофиты (Ox) – растения, произрастающие в условиях кислых почв и вод при плохой их аэрации в результате постоянного или длительного полного насыщения почвы застойной водой. К ним принадлежат оксиломезофиты (ОхМ), оксиломезогигрофиты (OxMHg) и оксилогигрофиты (OxHg).
В качестве дополнительных экологических особенностей растений могут рассматриваться их псаммофильность, психрофильность и литофильность (на схеме эти группы не отражены). Псаммофиты (Pm) – растения, приспособленные к жизни на песках и имеющие целый ряд своеобразных признаков – не засыпаемые песком пузырчатые или щетинистые плоды, песчаные чехлики вокруг корней, способность давать придаточные корни и корнеотпрыски (для перенесения завевания и развевания песков). Психрофиты (Ps) – холодостойкие растения влажных почв. Литофиты (Li), или петрофиты, – растения, приспособленные к существованию на скалах и других каменистых субстратах.
Состав экоморф растений какой-либо территории, типа растительности или фитоценоза, выраженный в процентном соотношении различных групп, по аналогии с биологическим спектром носит название экологического спектра. Его анализ позволяет устанавливать более тонкие экологические различия конкретных местообитаний, чем при анализе биоморф.
II. Геоботанические исследования
Одной из существенных задач учебной практики, помимо знакомства с наиболее типичными растительными сообществами на территории ее проведения, следует считать освоение методики выполнения геоботанических описаний, являющихся основой любого геоботанического исследования. Изучение наземных фитоценозов проводится методом пробных площадей – специально выделенных участков.
Для наших целей подобный участок выбирается в наиболее характерном, типичном для данной ассоциации месте, подальше от дорог, просек и других нарушений естественного растительного покрова, а также от границ с другими ассоциациями. Пробная площадка имеет форму квадрата, размер которого неодинаков для отдельных типов растительности. Так, при исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 м2 (20 х 20 м), а при описании травянистой растительности – 100 м2 (10 х 10 м). Если фитоценоз имеет небольшие размеры (меньше указанной площади), то его описывают в пределах естественных границ с указанием размеров.
Контуры пробной площадки обозначают либо при помощи столбов и вешек (если планируется сделать этот участок стационарным), либо мелом на стволах деревьев, яркими тряпочками в углах квадрата на лугу и т.д.
После заложения пробной площади в специально подготовленном бланке проставляют ее размер, порядковый номер геоботанического описания, число, месяц и год проведения работы, а также фамилии авторов описания. При необходимости указывают соответствующий номер профиля. Подчеркнем крайнюю важность всех этих, на первый взгляд незначительных, пунктов – любое описание теряет свою объективность при отсутствии указании на время его выполнения или на размер пробной площади. Например, от даты выполнения описания зависит отсутствие или наличие некоторых видов растений, их фенологическое состояние и ряд других характеристик фитоценоза.
Далее в бланк описания вносятся сведения о географическом положении исследуемого участка – указание административных единиц места проведения работ (область, район), а также более детальные ориентиры – расстояние и направление от ближайшего населенного пункта – деревни, поселка или другого географического объекта – реки, озера, горной вершины и т.п., позволяющие локализовать место сбора с точностью до нескольких км (желательно в пределах круга радиусом 1–2 км).
В число наиболее важных характеристик среды, которые необходимо отметить при проведении исследования, входит описание рельефа или, говоря научным языком, геоморфологических условии местности. Основные формы рельефа, это равнины (уклон не свыше 0,5°), холмы (до 200 м относительной высоты), горы (высота более 500 м) и склоны. Склоны характеризуются крутизной: пологие (уклон 2–7°), покатые (7–15°), крутые (15–45°) и обрывистые (уклон свыше 40°). Кроме того, если пробная площадка расположена на склоне, необходимо отметить его экспозицию и место расположения площадки по отношению к его подножию или вершине.
При проведении описания в первую очередь должны быть отмечены элементы макрорельефа (горизонтальное простирание от 200 м до 10 км и более). К числу таких элементов принадлежат, например, горный хребет, долина реки, водораздельная поверхность между двумя смежными речками и т.п. Следующими по размерности идут формы мезорельефа (поперечник которых измеряется десятками или немногими сотнями метров, а разность высот – метрами). Это террасы, гривы и лощины поймы, небольшие песчаные гряды, лощины и балки на склонах, дюны, моренные холмы, овраги и т.п. Наиболее мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают нескольких метров, получили название микрорельефа. Сюда относятся, в частности, стенные блюдцеобразные понижения, прирусловые валы, западины и западинки, невысокие песчаные холмы и т.п.
Другим важным показателем условий местообитания являются тип и степень его увлажнения. Тип увлажнения зависит от положения пробной площади в рельефе и определяется по преобладающему источнику водного питания (атмосферное, натечное, грунтовое). В зависимости от этого различают 9 основных типов (рис. 4).
Плакорный (элювиальный) тип увлажнения характерен для водораздельных поверхностей со слабыми уклонами (1–2°), на которых отсутствует сколько-нибудь существенный поверхностный сток и преобладает атмосферное увлажнение. Трансэлювиальный тип наблюдается на верхних, относительно крутых (не менее 2–3°) частях склонов, также питаемых в основном атмосферными осадками, но обладающих интенсивным стоком и плоскостным смывом. Аккумулятивно-элювиальный тип характерен для бессточных или полубессточных водораздельных понижений (впадин) с затрудненным стоком и дополнительным водным питанием за счет натечных вод; грунтовые воды при этом остаются еще на значительной глубине. Проточный тип в целом аналогичен предыдущему, но водосборные понижения и лощины обладают при этом свободным стоком. Элювиально-аккумулятивное (делювиальное) положение характеризуется обильным увлажнением за счет стекающих сверху натечных вод и приурочено к нижним частям и подножиям склонов. В группе супераквальных типов увлажнения выделяют ключевой (транссупераквальный), характерный для мест выхода грунтовых вод на поверхность, и собственно супераквальный в условиях слабосточных понижений с близким уровнем грунтовых вод (здесь наблюдается заболачивание и засоление). К особому типу относится пойменное увлажнение, отличающееся регулярным и обычно проточным затоплением во время половодья или паводков, а значит, переменным водным режимом. Последний тип, носящий название субаквального – это подводные местообитания.
При определении степени увлажнения обычно руководствуются влажностью почвы. При этом различают пять ступеней: 1) сухая почва – пылит, присутствие влаги в ней на ощупь не ощущается, не холодит руку; 2) влажноватая почва – холодит руку, не пылит, при подсыхании немного светлеет; 3) влажная почва – на ощупь явно ощущается влага, проба увлажняет фильтровальную бумагу, при подсыхании значительно светлеет и сохраняет форму, приданную ей при сжатии рукой; 4) сырая почва – при сжимании в руке превращается в тестообразную массу, а вода смачивает руку, но не сочится между пальцами; 5) мокрая почва – при сжимании в руке из нее выделяется вода, которая сочится между пальцами, почвенная масса обнаруживает текучесть. Можно ограничиться и общими указаниями на степень увлажнения: нормальное, избыточное, недостаточное.
Далее при описании отмечается мощность слоя мертвой подстилки (в сантиметрах), состав слагающих ее компонентов (хвоя или листья древесных пород, войлок степных злаков и т.д.), степень покрытия и пространственная выраженность этого слоя в данном фитоценозе (распределена равномерно, фрагментарно, пятнами у стволов деревьев и т.д.).
Особое внимание необходимо уделить характеристике антропогенного влияния на фитоценоз, отметив основные формы хозяйственной деятельности, если таковые имеют место (например, сенокосное или пастбищное угодье, вырубка с указанием ее давности, проведение мелиоративных мероприятий), наличие троп и дорог, близость поселений и т.д. В качестве дополнительных замечаний к характеристике среды отмечают какие-либо специфические черты местообитания (например, наличие выходов карбонатных пород, присутствие моренных валунов, развеваемых песков и т.п.).
После краткой характеристики условий местообитания переходят к описанию собственно растительности по ярусам. Для лесных сообществ это описание начинают с древостоя. Первым делом определяется общая сомкнутость (проекция) крон. От этого показателя зависит световой режим под пологом леса, он же дает представление о густоте древостоя. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в долях: за единицу принимают такую степень сомкнутости, когда просветы между кронами либо вообще практически отсутствуют, либо не превышают 0,1 (10%) – соответственно, сумма проекций крон занимает более 0,9 (90% площади), просветы внутри самих крон при этом в расчет не принимаются. А степень сомкнутости 0,3, к примеру, означает, что сомкнутость крон древостоя составляет лишь треть от полной. Для объективного определения этого показателя нельзя ограничиться его значением в одном месте пробной площадки – необходимо провести несколько визуальных учетов. Только после этого делается окончательное заключение.
Следующим этапом является установление породного состава древостоя, для чего в описание заносятся все отмеченные виды деревьев, желательно в порядке их доминирования. После этого определяются высота каждого вида (породы) и его принадлежность к определенному подъярусу. Выделение подъярусов обычно необходимо в сообществах со сложным древостоем, образованным несколькими древесными породами – где их (подъярусов) насчитывается два-три. В этом случае верхний подъярус образуют деревья первой величины (например, сосна, ель, пихта, береза, дуб), а нижний (нижние) – более низкие, второй величины (рябина, черемуха, груша, ольха и др.).
При таком описании вертикальной структуры фитоценоза следует учитывать возможность присутствия в нем деревьев, не достигших взрослого состояния. Эти молодые растения, лишь временно входящие в состав более низкого подъяруса, не должны включаться в него. В.Н. Сукачев предлагает относить их к пологам (временным ярусным структурам). Запись ярусного положения вида в этом случае будет выглядеть следующим образом:
Это означает, что ель европейская входит в состав 1-го подъяруса, а во 2–3-м образует пологи; липа обыкновенная входит в состав 2-го подъяруса, но часть ее экземпляров временно присутствует в 3-м подъярусе.
Высота деревьев может быть определена несколькими способами. Наиболее простым является глазомерный. Для этого на стволе дерева от основания отмечают определенную высоту (например, 2 м), а затем, отойдя от дерева на 10–20 м, мысленно откладывают это расстояние по стволу вплоть до вершины. Существуют, однако, и более точные приемы измерения высот с использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.
Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.
После проведения необходимого количества измерений высот приступают к промерам диаметров стволов. Измерение этого показателя удобно производить при помощи мерной вилки, которая состоит из мерной линейки с делениями в сантиметрах и двух планок, или ножек (рис. 5).
Рис. 5. Измерение диаметра ствола с помощью мерной вилки
Каждое дерево измеряется строго на высоте 1,3 м, т.е. примерно на уровне груди человека. Если ствол имеет неправильную форму сечения, диаметр определяют по двум перпендикулярным направлениям и рассчитывают среднюю величину. При отсутствии мерной вилки определяют длину окружности дерева при помощи мягкой сантиметровой ленты, а затем полученное значение делят на 3,14 (число p). В учебных целях можно вполне ограничиться промерами нескольких господствующих по толщине стволов каждой породы деревьев с вычислением среднего арифметического значения.
Следующий этап – определение групп возраста древостоя. Поскольку абсолютный возраст деревьев может быть определен только путем подсчета годичных колец на свежих пнях или же, для стоящих на корню экземпляров, с помощью специального бура Пресслера, в учебных целях целесообразно ограничиться отнесением древостоев к так называемым классам возраста. Для хвойных и широколиственных пород класс возраста определен периодом в 20, а для мелколиственных – в 10 лет. Основными группами возраста при этом являются следующие: молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса. В хвойных лесах к молоднякам относятся древостои до 20 лет, к жерднякам – 21–40, к средневозрастным – 41–60, к приспевающим – 61–80 и к спелым – 81–100-летнего возраста. В широколиственных лесах соответствующие значения составляют для молодняков до 20, жердняков – 21–40, средневозрастных – 41–80, приспевающих – 81–100, спелых – 101–120 лет. В мелколиственных лесах березняки и черноольшаники являются молодняками до 10 лет, жердняками – в 11–20, средневозрастными – в 21–40, приспевающими – в 41–50 и спелыми в 51–60. У осинников спелыми древостоями считаются уже 41–50-летние, а у сероольшаников – 26–30-летние. Перестойными считаются насаждения, которые в основном прекратили свой рост, приобретают признаки старения, заболевают и отмирают.
После этого на пробной площади производится подсчет количества стволов каждой породы. Во избежание ошибок при пересчете на каждом сосчитанном стволе делают пометку мелом. Далее рассчитывают долю каждого вида деревьев и формулу состава древостоя.
Отдельные древесные породы обозначают при этом первыми буквами их наименований. Общепринятыми являются следующие сокращения: С – сосна обыкновенная; Е – ель обыкновенная; Д – дуб черешчатый; Кл – клен остролистный; Лп – липа мелколистная; Ос – осина; Б(б) – береза бородавчатая, или повислая; Б(п) – береза белая, или пушистая; Ол(ч) – ольха черная; Ол(с) – ольха серая; Ч – черемуха.
Участие каждого вида в древостое рассчитывают в процентах, делят на 10 и округляют до целой величины. Если участие вида составляет меньше 10%, в формуле присутствие этой породы отмечается не цифрой, а знаком «+».
Рассмотрим пример. На пробной площадке было учтено 212 деревьев, среди которых 144 сосны, 36 елей, 27 берез и 5 особей ольхи серой. Таким образом, участие сосны составляет 67,9%, (т.е. 6,8, округленно – 7), ели – 17% (2), березы – 13% (1), а ольхи – 2% (+). Формула состава древостоя в этом случае будет выглядеть так: 7С2Е1Б(б)+Ол(с).
После изучения древостоя переходят к характеристике возобновления пород (всходов и подроста). В лесоводческой практике всходами принято считать одно-двухлетние деревца (к ним относят все растения высотой до 10 см), а подростом – не достигшие четверти или половины высоты взрослых деревьев. Многие из них в дальнейшем погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса и займут место современного древостоя. Описание возобновления заключается в установлении степени его сомкнутости (аналогично тому, как это делается для деревьев), породного состава, а далее для каждой породы – преобладающей высоты, главенствующего возраста (при необходимости нужно указать его нижний и верхний пределы), состояния (степени благонадежности, т.е. возможности достижения в этих условиях взрослого состояния).
Обилие возобновления удобно оценивать по четырехбалльной шкале: 1 – возобновление неудовлетворительное (до 2000 экз./га); 2 – возобновление слабое (2000–5000 экз./га); 3 – возобновление удовлетворительное (5000–10000 экз./га); 4 – возобновление хорошее (более 10 000 экз./га). Важно при этом отметить и способ возобновления, т.е. происхождение всходов и подроста, которое бывает либо семенным, либо вегетативным (в виде поросли на пнях или отпрысков на корнях взрослых деревьев).
