Во многих типах лесных сообществ получает развитие кустарниковый ярус (подлесок), изучение которого также начинается с определения степени сомкнутости, представляющей горизонтальную проекцию всех надземных частей кустарников. После этого последовательно дается характеристика всех пород, составляющих подлесок. В число характеристик каждой из них входят преобладающая высота, обилие, фенофаза и характер размещения. На описании не встречавшихся еще показателей (обилие, фенофаза и характер размещения) мы остановимся чуть ниже, а в отношении кустарников отметим еще одну необходимую в описании величину – общее число кустов на единицу площади. Определение этого показателя, служащего выражением густоты подлеска, сводится к подсчету общего количества экземпляров кустарников (без разграничения их видовой принадлежности) на квадратной площадке определенных размеров (чаще всего 25 или 100 м2 – в зависимости от размерной категории господствующего вида) в пределах пробной площади.
Рис. 6. Сетка Раменского
Характеристику травяно-кустарничкового яруса в лесу и на болоте или травяного на лугу также начинают с определения общего проективного покрытия – горизонтальной проекции надземных частей растений на поверхность почвы. В данном случае визуально учитывается отношение проекций растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, принимаемой за 100%. Точность учета проективного покрытия может быть значительно увеличена путем дробления пробной площади на более мелкие участки: в каждом полученном квадрате покрытие учитывается отдельно, а затем определяется среднее значение. С этой же целью геоботаниками применяется так называемая сетка Раменского (рис. 6), представляющая собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2 х 5 или 3 х 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или 1,5 см2 каждая. Рассматривая травостой через такое сетчатое отверстие, определяют, сколько ячеек (т.е. десятых долей отверстия) приходится на проекцию растительности и сколько на неприкрытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью. Помогают в этом разработанные эталоны градаций проективного покрытия (рис. 7).
Рис. 7. Эталоны градаций проективного покрытия (в травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского
Другим важным показателем, определяемым при характеристике травяно-кустарничкового покрова, является истинное покрытие (или покрытие основаниями растений, задернованность), которое следует отличать от предыдущего показателя. При одинаковом проективном покрытии задернованность может сильно варьировать (рис. 8). Глазомерным способом истинное покрытие определяют, раздвигая травостой руками. Для получения более точных значений используется линейка длиной 1 м, которая кладется на поверхность почвы.
Рис. 8. Площадь основания стеблей и проективное покрытие: наружные круги (пунктир) – максимальное покрытие листьями, внутренние (сплошная линия) – основания растений
Вдоль нее проводится измерение всех попадающих на линию оснований растений в сантиметрах, что и соответствует в данном случае проценту покрытия. Несколько таких измерений дают возможность рассчитать среднюю величину истинного покрытия.
Кроме проективного и истинного покрытий растений определяется аспект, представляющий собой внешний вид (физиономичность) сообщества. При этом указываются окраска и перечень растений, его образующих. Например: аспект зеленый с белыми пятнами цветущего майника; аспект желтый лютика едкого и т.п.
После выполнения общей характеристики травяного покрова фитоценоза переходят к выявлению флористического состава пробной площади и характеристике каждого вида слагающих его растений. Составление списка видов лучше всего начинать с какого-нибудь одного угла площадки, записывая сначала все растения, попадающие в поле зрения. Далее, медленно передвигаясь по сторонам квадрата, список дополняют новыми видами и только после этого пересекают пробную площадь по диагонали. Следует очень внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается разглядеть далеко не все растения. Многие из них, более мелкие, хорошо скрыты под листьями и стеблями крупных трав и обнаружить их возможно лишь при раздвигании травостоя руками и осмотре самых скрытых уголков.
После того, как составление списка видов в целом завершено, можно заняться их отнесением к тому или иному подъярусу. В некоторых случаях выделение ярусной структуры травянистого покрова представляет собой достаточно трудное дело, и тогда лучше всего ограничиться только указанием высоты растений и верхнего уровня наиболее густой фитомассы. В случаях же, когда отдельные ярусы хорошо дифференцированы друг от друга, их нумеруют от высшего к низшему и для каждого указывают господствующие виды и высоты развития.
Степень участия отдельных видов в травостое определяется методами учета их относительного обилия. Наиболее распространенным из таких методов является использование шкалы Друде (табл. 1), в которой различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости.
ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)
Обозначение обилия по Друде
Характеристика обилия
Среднее наименьшее расстояние между особями (счетными единицами) вида, см
сор3 (copiosae3) сор2 (copiosae2) cop1 (copiosae1) sp (sparsae) sol (solitariae)
очень обильно обильно довольно обильно рассеянно единично
не более 20 20–40 40–100 100–150 более 150
Баллами Сор (copiosae) при этом обозначаются обильные растения, среднее наименьшее расстояние между особями составляет не более 100 см. Вследствие этого растения обладают и высокой встречаемостью – не ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике (физиономии) фитоценоза или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах этого балла различаются три ступени:
сор3 – очень обильные, среднее наименьшее расстояние – не более 20 см. Встречаемость поэтому, как правило, 100%. Такие растения обычно (за исключением очень мелких растений) образуют основной фон растительности или отдельного яруса;
сор2 – обильные, среднее наименьшее расстояние – от 20 до 40 см. Встречаемость иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного ниже 100%. Такие растения часто, особенно при отсутствии других, более или столь же обильных, но более крупных, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации, создавая сплошной фон;
cop1 – довольно обильные, среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см. Встречаемость обычно не падает ниже 75%. Роль таких растений в облике участка меньшая, фона они не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей.
Баллом Sp (sparsae) отмечаются рассеянные растения, среднее наименьшее расстояние между которыми составляет 1–1,5 м. Встречаются они почти на каждых 1–2 шагах, но фона, как правило, не образуют (за исключением очень крупных растений) и физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими.
Единичные растения обозначаются баллом Sol (solitariae). Они далеко отстоят друг от друга – наименьшее расстояние – всегда более 1,5 м. Встречаемость низкая, не выше 40%. Фонового значения эти растения не имеют, хотя иногда, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных.
В случае колебания обилия между двумя ступенями иногда применяют комбинированные оценки, например sol–sp, sp–сop1 и т.д.
Страдая неточностью и значительной необъективностью получаемых данных, шкала Друде для определения чрезвычайно проста и легка в использовании. Однако следует помнить, что этот метод пригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного, определения соотношения между видами и выделения основных видов из общей массы. Представление о том, как соотносятся результаты, полученные с использованием шкалы Друде, и с помощью других, более точных методов, можно получить, рассмотрев табл. 2.
ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде
Название градаций шкалы
Число особей на 1 м2 (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м2 (правая верхняя часть таблицы) при среднем покрытии одним экземпляром
Доля покрытия всеми растениями данного вида (%)
латинское
русское
до 16 см2 (4 х 4 см)
до 80 см2 (9 х 9 см)
до 4 дм2 (20 х 20 см)
до 20 дм2 (45 х 45 см)
до 1 м2 (100 х 100 см)
sol
единично
1
до 20
до 4
1
–
до 0,16
sp
рассеянно
до 5
1
до 20
до 4
1
до 0,8
cop1
довольно обильно
до 25
до 5
1
до 20
до 4
до 4,0
cop2
обильно
до 125
до 25
до 5
1
до 20
до 20,0
cop3
очень обильно
более 125
более 25
более 15
более 5
более 1
более 20,0
Дополняют баллы обилия еще и указания на характер размещения растений в сообществе. В случае неравномерного распределения эта его особенность отмечается следующими значками: gr – растения произрастают густыми скоплениями (группами), в пределах которых нет или почти нет особей других видов; cum – растения произрастают рыхлыми скоплениями, где среди основного вида обитает много особей прочих видов.
Под фенофазой или фенологическим состоянием растения подразумевается та или иная фаза его развития. Для их обозначения при описании фитоценоза наиболее часто применяется система, предложенная В.В. Алехиным (1925) – табл. 3.
ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)
Фенофаза
Характеристика
Буквенное обозначение
Условное обозначение
Вегетация до цветения
Растение только вегетирует, находится в стадии розетки, начинает давать стебель
Вег.
–
Бутонизация (у злаков и осок –колошение)
Растение выбросило стебель или стрелку и имеет бутоны
Цв.
^
Начало цветения (спороношения )
Растение в фазе расцветания, появляются первые цветки
Отцв.
Э
Полное цветение (спороношение)
Растение в полном цвету
Бут.
О
Отцветание (конец спороношения)
Растение в фазе отцветания
Зацв.
С
Созревание семян и спор (плодоношение)
Растение отцвело, но семена еще не созрели и не высыпались
Пл.
+
Осыпание семян (плодов)
Семена (плоды) созрели и высыпаются
Ос.
#
Вторичная вегетация
Растение вегетирует после цветения и высыпания семян (плодов)
Вт. вег.
~
Отмирание
Надземные побеги (для однолетников – все растение) отмирают
Отм.
V
Мертвые побеги
Надземные побеги или все растение мертвы
М.
Х
При характеристике мохово-лишайникового покрова отмечается процент покрытия почвы мхами – общий и по видам. Очень важно также показать характер размещения мхов и лишайников, которое зависит от микрорельефа, влияния крон деревьев и кустарников, упавших стволов и т.д., а также субстрат, на котором они произрастают.
В заключение полевого описания фитоценоза дается характеристика внеярусных растений (лиан и эпифитов), представленных в лесах средней полосы преимущественно мхами и лишайниками, реже вьющимися лиановидными травами. При описании фитоценотической роли этих растений важно указать их обилие (в условных баллах), высоту прикрепления и субстрат. В примечании указываются какие-либо характерные особенности в их размещении, если таковые имеют место.
Далее отмечают наличие в сообществе пней и мертвых экземпляров деревьев.
Наконец, в разделе «Общие замечания для всего фитоценоза» стоит отметить подмеченные при проведении работы связи с условиями среды, заключение о первичности или, напротив, о вторичности современного растительного покрова пробной площадки, отметить влияние верхних ярусов на нижние, привести установленные растения-индикаторы и т.п. – словом, все те наблюдения, которые облегчат дальнейшую обработку многочисленных бланков описаний.
III. Фитоценоз
Следуя общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом мы будем называть «всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания и поэтому создающими свою особую фитосреду». Для проявления влияния особей растений друг на друга необходимо, прежде всего, их совместное произрастание. Таким образом, крайне разрозненные или отдельно стоящие растения фитоценозом назвать нельзя.
Каким образом отличить один фитоценоз от другого в природе? В общем смысле фитоценоз следует понимать как участок растительного покрова, качественно своеобразный и отличный от соседних. А.А. Ниценко указывает следующие основные критерии, которые должны использоваться в качестве диагностических признаков для определения границ фитоценозов: постоянство структуры растительного покрова в пространстве; общность доминантов (господствующих по численности растений) главных ярусов; сходная сравнительная роль разных экологических групп, в том числе жизненных форм, в составе сопутствующих видов (если таковые сопутствующие виды имеются).
Остановимся кратко на характеристике этих основных признаков.
Под структурой фитоценоза понимают особенности пространственного размещения растений в горизонтальном и вертикальном направлениях. Отражением вертикального расчленения фитоценоза служит ярусность. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещенности, образуя отдельные надземные ярусы, что позволяет им не вступать в прямые конкурентные отношения с растениями других высотных уровней. То же можно сказать и в отношении распределения корневых систем отдельных видов. Одни растения имеют поверхностную мочковатую систему, которая позволяет им поглощать влагу, поступающую с осадками или даже с росой, другие – располагают свои корни во всей почвенной толще и используют накопленную в ней воду, третьи же тянут свой длинный стержневой корень иногда на многие метры до уровня грунтовых вод – более постоянного источника влаги. Таким образом, ярусность позволяет существовать на одном и том же участке довольно значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.
Соотношение значимости для фитоценоза подземной и надземной ярусности во многом зависит от внешней среды. В лесных фитоценозах лучше всего выражена надземная ярусность, поскольку при достаточном увлажнении основная конкуренция между растениями идет за режим освещенности. Заметим, однако, что ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны и обладают определенной степенью сомкнутости. Существует в лесных сообществах и так называемая внеярусная растительность, в состав которой входят лианы и эпифиты (растения, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьях).
В травяно-полукустарничковых сообществах более засушливых областей (например, в степях и пустынях) и в отдельных луговых ценозах, где условия освещенности оказываются вполне достаточными, а основная конкуренция между растениями идет за использование влаги, величина подземной фитомассы иногда в десятки раз превышает надземную. Соответственно в этих сообществах при слабо выраженной надземной ярусности хорошо выражена подземная (рис. 9). Особенно ярко она проявляется в пустынях и полупустынях, меньше – на лугах, для которых иногда вместо термина «ярус» предлагается пользоваться понятием о глубинах укоренения отдельных групп видов, что, в сущности, примерно одно и то же.
Рис. 9. Корневые ярусы в ассоциации ярутки на осыпи из гравия на высоте 2260 м, Швейцарские Альпы: 1 – ярутка круглолистная; 2 – трищетинник; 3 – фиалка; 4 – кульбаба горная; 5 – смолевка. I – горизонт крупного гравия; II – горизонт абсорбирующих корней; III – горизонт прикрепляющих корней
Неоднородность (гетерогенность) фитоценозов в горизонтальном направлении носит название мозаичности и обусловлена, как правило, биологией размножения, характером распространения семян, формами роста отдельных видов растений (например, пятна кислицы или майника в еловом лесу возникают вследствие их интенсивного вегетативного размножения) и их взаимными отношениями. Часто более или менее выраженные пятна растительного покрова в пределах фитоценоза могут возникать за счет неравномерного размещения в пространстве сильного растения-средообразователя (эдификатора фитоценоза), под которое «подстраиваются» (притягиваются или отталкиваются) остальные компоненты сообщества. Подобный эффект образования микрогруппировок (по другой терминологии – микрофитоценозов) хорошо прослежен на примере лесов. Так, например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев произрастают зеленые мхи, а в окнах – лишайники. В подмосковных елово-широколиственных лесах подкроновому пространству деревьев дуба соответствуют группировки осоки волосистой, осины – ландыша майского, серой ольхи – звездчатки жестколистной, а ели – соответственно кислицы обыкновенной.
От мозаичных фитоценозов следует отличать комплексы фитоценозов, обязанные своим существованием вариациям характеристик внешней среды (экотопа). Такая комплексность заключается в более или менее регулярном чередовании – в зависимости от почвенно-геоморфологических условий – мало зависящих друг от друга сообществ, занимающих более крупные площади и не объединенных общим ярусом. Широкое распространение комплексы фитоценозов получили в полупустынях и северных пустынях, во многих типах тундр, а в средней полосе – на пойменных лугах и верховых болотах (например, грядово-мочажинный комплекс).
Следующим важнейшим признаком фитоценоза является общность доминантов главного яруса. В природных условиях практически любой фитоценоз слагается достаточно большим количеством видов растений. Вполне естественно, что одни из них являются весьма многочисленными, другие встречаются реже, а третьи вообще попадаются на глаза в единственном экземпляре. Следовательно, и роль их в организации фитоценоза различна. В связи с этим в геоботанике принято выделять так называемые доминанты – виды, господствующие в том или ином сообществе по своей численности, фитомассе или проективному покрытию (площади проекции надземных частей). Частным случаем доминанта является эдификатор – вид, обладающий высокой средообразующей ролью и поэтому контролирующий режим отношений во всем растительном сообществе. При этом нужно всегда иметь в виду, что вид–эдификатор данного конкретного фитоценоза (как самое конкурентно-мощное растение в нем) в другом сообществе может оказаться на позициях подчиненного компонента.
В лесах ярким примером эдификатора является ель обыкновенная, выступающая в качестве очень сильного средообразователя и тем самым влияющая на состав и распределение всех остальных растений, начиная от деревьев и заканчивая мхами и лишайниками в напочвенном ярусе. Однако эдификаторная роль не обязательно должна принадлежать растению верхнего яруса. Например, в сфагновых сосняках и на верховых болотах с сосной сама сосна не оказывает решающего воздействия на формирование структуры и специфических условий для жизни сообщества. В роли эдификатора в этом случае выступают сфагновые мхи, образующие нижний ярус.
Знание и выявление эдификаторных видов в сообществе является крайне важной задачей геоботанического исследования, поскольку позволяет не только объяснить закономерности размещения многих других растений и понять особенности функционирования фитоценоза, но и правильно отграничить один фитоценоз от другого. Как было показано, решающим фактором в распределении видов, не входящих в число доминантов, являются именно конкурентные отношения, а не условия местообитания, как это полагают сторонники концепции непрерывности растительного покрова (фитоценотического континуума), о которой будет сказано ниже.
Другим следствием влияния (положительного или отрицательного) условий экотопа и фитоценотической среды на состояние вида в сообществе является жизненность его особей. Действительно, изучая один и тот же вид в различных фитоценозах, часто можно заметить, что в одних случаях все экземпляры имеют типичные размеры (т.е. обладают фитомассой, свойственной виду в оптимальных условиях), нормально цветут и плодоносят, в других же – в той или иной мере угнетены, отстают в росте и развитии (например, по фенологии), иногда вовсе не вступают в размножение. Подобные различия в некоторых случаях также могут «подсказать», где заканчивается один фитоценоз и начинается другой.
Далее, каждый фитоценоз, естественно, не просто существует в пространстве, а тесно привязан к определенной территории, которую обычно называют его местообитанием, или экотопом. Под этим термином подразумевают совокупность условий внешней среды, бывших здесь до появления растительности и продолжающих существовать в несколько измененном виде под влиянием растений: положение в рельефе, тип и степень увлажнения, характеристики материнской горной породы и почвы и др. Изменение условий местообитания приводит к смене одного фитоценоза другим, что происходит чаще всего из-за смены видов-эдификаторов.
Рассматриваемые до сих пор положения геоботаники основаны на подходе к фитоценозу как своеобразной материальной системе, образованной совместно произрастающими растениями, связанные друг с другом определенными отношениями. Существует, однако, и другая точка зрения, сторонники которой придерживаются идеи непрерывности растительного покрова (концепция фитоценотического континуума), отвергая реальность существования фитоценозов. С точки зрения этой концепции растительность рассматривается как непрерывная мозаика популяций отдельных видов, которые в своем распределении по территории связаны лишь с условиями среды. Однако, как очень точно подметил С.М. Разумовский, в этом случае характер растительного покрова должен быть простым следствием условий абиотической среды и не оказывать на эту среду обратного воздействия. Существование же межвидовой конкуренции в этом случае необходимо исключить вовсе. Многочисленные факты, накопленные геоботаникой, говорят о некорректности этой теории и ее ограниченных возможностях при объяснении реальной картины.
Совокупность всех фитоценозов определенной территории носит название растительности (растительного покрова) данной территории и описывается системой соподчиненных классификационных единиц.
Первая, самая низшая единица системы типизации фитоценозов получила название ассоциации, которая определяется как совокупность конкретных однотипных фитоценозов, имеющих одинаковые ярусы, более или менее одинаковый флористический состав (прежде всего, одинаковый набор эдификаторов, доминантов и содоминантов, при возможности отличий по составу видов, имеющих низкое обилие), аналогичные фитоценотические среды, сходную продуктивность и экотопическую привязанность. Принципиальная разница между ассоциацией и отдельным фитоценозом состоит в том, что последний представляет собой целостное уникальное явление и не может состоять из нескольких разобщенных участков. Ассоциация же, напротив, состоит именно из определенного множества таких участков. В связи с этим фитоценоз часто называют участком ассоциации. На разницу толкования этих понятий – фитоценоз и ассоциация – при проведении учебной практики необходимо обратить особое внимание, поскольку учащиеся часто путают их, что совершенно недопустимо.
Рассмотрим конкретные примеры. К ассоциации ельника-кисличника-зеленомошника могут быть отнесены все характеризующиеся сходными условиями среды фитоценозы елового леса с зеленомошным покровом и господством в травяно-кустарничковом ярусе кислицы обыкновенной. Для фитоценозов, относимых к ассоциации бора-черничника-зеленомошника, характерна трехъярусная структура с господством в первом ярусе сосны, во втором – черники, а в третьем – наличием сплошного покрова из зеленых мхов (чаще всего Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens). В Казахстане к степной ассоциации ковыля красноватого с разнотравьем относятся все приуроченные к плоским понижениям рельефа сообщества с господством этого вида ковыля, значительной ролью типчака и осоки низкой, а также с участием некоторых других злаков и высоким обилием представителей разнотравья (полыней австрийской и Лессинга, подмаренника русского).
Выделение следующих ступеней в системе соподчиненных единиц растительности связано с постепенным объединением ассоциаций в более крупные группы. Так, совокупность ассоциаций, отличающихся лишь по составу одного из второстепенных ярусов, получило название группы ассоциаций. Например, группа ассоциаций ельников-зеленомошников включает в себя следующие ассоциации: ельник-кисличник-зеленомошник, ельник-черничник-зеленомошник, ельник-зеленомошник чистый и ряд других. Группы ассоциаций, характеризующиеся присутствием общих видов эдификаторов (или одного эдификатора), объединяются в формации. Формация ели европейской включает в себя, таким образом, все наши ельники, поскольку эдификатором в них выступает именно эта древесная порода.
Следующие ступени: группа и класс формаций, формируются из конкретных формаций путем их объединения в группы по принципу принадлежности эдификатора главного яруса к одной и той же или близким жизненным формам. Группа формаций в нашем случае – темнохвойные леса; класс формаций – хвойные леса.
Самой высокой таксономической единицей растительного покрова является тип растительности. На характеристике этого понятия следует остановиться несколько подробнее, поскольку на практике с ним приходится сталкиваться постоянно. Все типы растительности выделяются по эколого-морфологическому признаку, иными словами, по доминирующей экобиоморфе главного яруса. Разные исследователи выделяют на земном шаре всего от 4 до 22 подобных единиц. Для наших целей особенно удобной является система типов растительности, предложенная в 1959 г. Е.М. Лавренко – в ней каждый тип характеризуется прежде всего единым или близким родовым составом доминантов, а также известным единством условий среды, в которых происходило его (типа растительности) развитие. В пределах Европейской России наиболее распространены тундровый (жизненная форма – криофильные (т.е. морозоустойчивые) арктические кустарники и кустарнички), лесной (деревья), степной (многолетние дерновинные злаки), пустынный (ксерофитные полукустарнички), луговой (многолетние травянистые мезофиты), болотный (травянистые гигрофиты и мхи), прибрежно-водный (травянистые гидрофиты) и сорный (монокарпические травы) типы растительности.
Присутствующие на каждой конкретной территории типы растительности можно подразделить на зональные, интразональные и экстразональные. Первые занимают в пределах зон так называемые плакорные местоположения – выровненные междуречья с хорошо дренированными почвами среднего механического состава. Именно в этих условиях в наибольшей степени проявляется зависимость растительности от климата данной зоны.
Интразональные типы растительности, встречаясь в пределах многих природных зон, никогда не формируют собственной зоны, поскольку приурочены в своем распространении в большей степени к специфическим почвенно-гидрологическим условиям или формируются на месте коренных зональных типов после антропогенного нарушения. В эту группу входят луговая, болотная, прибрежно-водная и сорная растительность. Так, естественные пойменные луга формируются в условиях избыточного проточного увлажнения пойм рек, а материковые луга (встречающиеся на водоразделах) обязаны своим существованием деятельности человека. В лесной зоне, оставленные без сенокошения и выпаса скота, они быстро сменяются лесным типом растительности. Другим, но уже негативным, «детищем» человека является сорная растительность, расширяющая свои площади по мере уничтожения коренных сообществ и в некоторых районах уже ставшая господствующим типом.
Выделение экстразональных типов растительности применимо только в отношении конкретной территории. По своей сущности они являются как бы островками зональных сообществ, вышедших в силу благоприятных для существования экологических условий за пределы своей зоны к северу или к югу. В лесной зоне это, например, участки степей, приуроченные к южным солнечным склонам или к выходам пород, содержащих кальций.
IV. Геоботаническое профилирование
Одной из важнейших целей, преследуемых учебной геоботанической практикой, является ознакомление учащихся с закономерностями размещения растительных сообществ в пространстве в зависимости от условий местообитания. Такие наглядные данные, демонстрирующие взаимоотношения между растительностью и средой, можно получить при сопоставлении фитоценозов и их характерных признаков (в частности, спектры жизненных форм и экологических групп видов, особенности вертикальной и горизонтальной структур сообществ и т.п.) с экологическими факторами местообитаний, для чего целесообразно заложить комплексный геоботанический профиль, пересекающий основные элементы рельефа территории.
Геоботаническое профилирование, во-первых, облегчает возможность сравнения описываемых фитоценозов с целью выяснения ведущих факторов среды, а во-вторых, помогает воспринимать каждый описываемый фитоценоз не изолированно от соседнего, а во взаимосвязи с другими, – как бы звено в непрерывной цени закономерных изменений внешней среды.
При заложении профиля на конкретной территории необходимо стремиться к тому, чтобы он охватывал участки от поймы реки до водораздельной поверхности и пересекал с одной стороны разнообразные, а с другой – контрастные элементы рельефа (например, склоны пологие или крутые, северной или южной экспозиции). В этом случае выявятся закономерности размещения сообществ на водораздельных пространствах, террасах и речных долинах, включая интразональные и экстразональные явления. Предварительно профиль можно наметить, основываясь на изучении топографических карт. При их отсутствии преподавателю до начала практики или в первые ее дни, когда юннаты заняты флористическими исследованиями, необходимо самому детально ознакомиться с местностью. Необходимо помнить, что тщательно продуманный профиль – это залог плодотворных результатов практики и закрепления основных методических приемов работы в полевых условиях.
Рабочая длина профиля, как показывает опыт проведения полевых практик, не должна превышать 3 км, составляя в среднем 1,5–2 км. Более длинный отрезок местности школьники зачастую просто не успевают изучить должным образом. Для учебных целей вполне подходит такая точность заложения профиля, при которой расстояния промеряются шагами на местности, а затем, зная длину шага, переводятся в метры. Для облегчения подсчета количества шагов весьма рационально использовать простейший шагомер. При отсутствии топографической карты с нанесенными на нее горизонталями рельефа во время движения по линии профиля необходимо также глазомерно отмечать относительные превышения элементов профиля. Заметим, что профильный ход никогда не представляет собой одну линию: это обычно полоса шириной 5–10 (до 20) м. В районах, где господствует древесная и кустарниковая растительность, целесообразно определять ширину полосы в 20 м, что соответствует размерам пробных площадей в этих типах растительности (20 х 20 м). Профиль картируется в определенном масштабе на миллиметровой бумаге, причем по линии вешек выделяемые рубежи отмечаются точно, а в стороны – приблизительно.
Работа на профиле осуществляется в два этапа. Первый из них заключается в рекогносцировочном ходе по линии профиля (в соответствии с азимутом) и фиксировании на местности растительных сообществ с установлением их границ и измерением протяженности. Для этого два человека определяют направление профиля, а два других – измеряют и фиксируют протяженность отдельных растительных сообществ. Все остальные члены группы следят за сменой границ фитоценозов. Каждому выделенному контуру присваивается порядковый номер 1, 2, 3 и т.д. соответственно, а в дневнике делается запись о его протяженности и, по-возможности, краткая характеристика.
Например, для лесных сообществ отмечают состав древостоя и характерные виды подлеска, травяно-кустарничкового и мохового ярусов; для лугов – общее проективное покрытие и основные виды-доминанты. Пройдя определенное расстояние (примерно метров 500–600), необходимо в соответствующем масштабе (наиболее приемлемым для наших целей является масштаб 1:1000 – 1:5000, т.е. в 1 см – 10–50 м) перенести границы выделенных фитоценозов на заранее проведенную линию профиля на топографической карте или (при отсутствии такой карты) на миллиметровой бумаге. В последнем случае случае стрелкой необходимо также указывать и направление профиля (например, ЮЮЗ --> ССВ: «с юго-юго-запада на северо-северо-восток»).
Для выполнения второго этапа работ, заключающегося в детальном описании выделенных растительных сообществ, участники разбиваются на бригады по 2–3 человека (в зависимости от их общего числа в группе). После этого каждой группе отводится определенное количество выделенных фитоценозов, в пределах которых необходимо сделать полные геоботанические описания (необходимо следить за тем, чтобы пробные площади закладывались в наиболее типичных местах и подальше от выявленных границ между сообществами). Результатами этого заключительного этапа полевой работы являются заполненные согласно вышеизложенной методике бланки описаний для всех выделенных фитоценозов и нанесенные на карту (схему профиля) точки расположения пробных площадей.
В дальнейшем все собранные материалы обрабатываются, систематизируются и оформляются в определенной последовательности в процессе камеральной работы. Начинать нужно с обработки геоботанических описаний. По доминирующим видам в каждом описании дается название ассоциации. При этом удобнее всего пользоваться их русскими названиями, которые составляются по доминантам каждого яруса, начиная с древесного. Если в одном ярусе таких растений несколько, то в названии они соединяются дефисом (преобладающий ставится на последнее место). Так, например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим участием липы, с доминированием лещины обыкновенной в подлеске и сныти обыкновенной и осоки волосистой с преобладанием осоки – и в травяном покрове может быть названа липово-дубовой лещиновой снытево-волосистоосоковой.
В названиях травянистых ассоциаций при таком способе наименования обычно не учитывается принадлежность доминантов к выделенным подъярусам, поэтому все они соединяются дефисом в таком порядке, при котором доминант с наибольшим обилием ставится на последнее место. Например, луговая ассоциация с доминированием щучки, лютика едкого и осоки заячьей с явным преобладанием щучки может быть названа осоково-лютиково-щучковой. При господстве в травостое одного вида злака (например, мятлика лугового), отсутствии осок, малочисленности представителей бобовых и невозможности выявления среди видов разнотравья доминантов, хотя в совокупности они играют значительную роль в фитоценозе, сообщество следует отнести к разнотравно-луговомятликовой ассоциации.
При всем этом следует стремиться к тому, чтобы названия полидоминантных ассоциаций были не слишком громоздкими.
После того как все описанные фитоценозы отнесены к тем или иным ассоциациям, можно перейти к построению легенды к профилю, характер структуры которой определяется выбранным масштабом, а также природными особенностями картируемой территории и сложностью самого растительного покрова. Структура легенды создается системой подзаголовков. При этом надо стремиться к тому, чтобы наиболее общие признаки растительности или отдельных компонентов среды были отражены в крупных подзаголовках, не повторяясь в нижестоящих. В связи с этим для начала все выделенные ассоциации необходимо сгруппировать по типам растительности. Для территории с разнообразными макро- и мезоформами рельефа желательно, чтобы самые крупные подразделения легенды отражали еще и связи растительности с геоморфологическими условиями. Например, для лесного типа растительности в легенде можно отдельно выделить ассоциации долины реки, крупных оврагов и плакорных участков. Ту же процедуру можно проделать и для лугов, выделив их пойменные и материковые варианты, среди пойменных – луга низкой и высокой поймы, а среди материковых – низинные и суходолы.
При определении последовательности номеров в тексте легенды нужно стремиться к тому, чтобы картируемые единицы располагались последовательно друг за другом по определенным экологическим или эколого-динамическим рядам. Например, луговые ассоциации лучше всего расположить от дренированных к более увлажненным. Лесные ассоциации располагаются по степени их антропогенной нарушенности (от коренных к производным).
Особенности растительности на профиле передаются следующими приемами оформления: цветом, тоном, штриховкой и внемасштабными знаками – в виде неширокой полосы в определенной цветовой гамме, которая дана в легенде, и с той же нумерацией. Полоса может наноситься непосредственно на линию профиля или чуть выше ее. Хотя строгих правил оформления крупномасштабных профилей еще не разработано, все же следует придерживаться тех традиций, которые выработаны в отечественной картографии. Например, темнохвойные леса желательно показывать фиолетовым цветом, сосновые – коричневым или оранжево-коричневым, березовые – бирюзово-зеленым, хвойно-широколиственные – серовато-зеленым, широколиственные – холодным зеленым, болота – голубым, пойменную растительность – бледно-зеленым, для растительности более сухих местообитаний (суходольные луга, растительность песков) лучше использовать теплые цвета (розовый, желтый).
травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского 
