Биогеоценоз в отечественной литературе принято характеризовать как экосистему, границы которой очерчены ареалом распространения растительного покрова – фитоценоза.Например, степные, болотные, луговые и т.п. биогеоценозы. Иными словами, биогеоценоз – это частный случай экосистемы, всегда явление естественное, даже в случае воздействия на него человека. Экосистема же может быть целиком искусственной (аквариум, космический аппарат и т.п.). Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот ве-щества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. Жизнь на Земле существует благодаря энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими растениями (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все ос-тальные организмы получают энергию с пищей. Перенос энергии пищи от ее источника (автотрофов) через ряд организмов, происходящий путем поглощения одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью (рис. 2.3). Каждая экосистема содержит совокупность животных и растительных организмов, которые по формам питания можно разделить на две группы: ¦ автотрофы (кормящие себя сами) – зеленые растения, способные осуществлять фотосинтез и использующие минеральные элементы для роста и воспроизводства. Фотосинтез – это сложный процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с помощью солнечной энергии. Из образованных таким образом Сахаров и минеральных элементов питания, получаемых из почвы или воды, растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав их организмов. Иными словами, простые химические вещества, из которых состоят воздух, вода и минералы горных пород и почвы, превращаются в сложные соединения типа белков, жиров и углеводов, на-зываемые органическими. Автотрофные растения – это продуценты экосистемы (от латинского producens – производящий), создающие органиче-ские вещества из неорганических. Из этих органических веществ и образуются ткани растений и животных. Фотосинтезирующие Схема, иллюстрирующая пищевые цепи в экосистеме (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, Основы экоразвития. М., 1994.) растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы, поэтому их и называют продуцентами; ¦ гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, которым для питания необходимы органические вещества. Эти организмы имеют значительно более сложный обмен веществ. В свою очередь все гетеротрофы подразделяются на организмы-потребители (консументы) и организмы, разлагающие органические вещества на исходные неорганические компоненты (редуценты). Консументы (от латинского consume – потребляю) – это организмы, потребляющие органические вещества. К ним относятся как простейшие, черви, рыбы, моллюски, насекомые и другие членистоногие, пресмыкающиеся, птицы, так и млекопитающие, включая человека. Различают консументы первого порядка – растительноядные животные, будь то слон или клещ (или первичные консументы), консументы второго, третьего и более высоких порядков, потребляющие животную пищу, – хищники (или плотоядные), а также всеядные (или эврифаги), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу (лисы, свиньи, та-раканы и др.). Редуценты (от латинского reducers – возвращающий, восстанавли-вающий) – организмы, разлагающие мертвое органическое вещество. К ним относятся всевозможные сапрофитные бактерии, грибы и животные – детри-тофаги, питающиеся мертвым или частично разложившимся органическим веществом – детритом. В почве это мелкие беспозвоночные, питающиеся от-бросами, например, мелкие клещи, земляные черви, многоножки; в водных экосистемах – моллюски, крабы и черви; при гниении – бактерии; при раз-ложении растительного опада — грибы. По составу и активности сообщества редуцентов не менее разнообразны, чем другие сообщества, но гораздо менее знакомы обычному человеку. Очевидно, что ни один организм не существует вне связи с другими. Каждый может жить, только взаимодействуя с окружающей средой, в рамках определенной экосистемы. Наглядным примером в этом смысле является лес. В экологической системе все связи между организмами соединены между собой и образуют сложную цепь пищевых взаимоотношений, или трофические цепи (продуценты – консументы – редуценты), поскольку пища – важнейший фактор жизнедеятельности организмов. У животных и растений возникло огромное количество взаимных адаптации (приспособлений), определяемых трофическими или пищевыми связями. Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается. Например, на 1 волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки – от 350 до 1000 диких животных. Располагая данными о численности волка и его суточной потребности в пище, приблизительно рассчитано, что в течение календарного года 2400 особей изымают 7480 кабанов, 5560 лосей, 4020 косуль. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экоси-стеме. Особая трофическая связь в биоценозе – паразитизм, при кото-ром один вид – хозяин – служит для другого – паразита – не только источни-ком пищи, но и местом постоянного или временного обитания (например, фитофтора). Существуют и взаимополезные связи между видами (бобовые – клубеньковые бактерии), называемые симбиозом. Совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида и его функциональные характеристики (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу.Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень, или место в пищевой цепи) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т.п.). По Н.Ф. Реймерсу, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией. Таким образом, каждый вид в среде, где он обитает, занимает место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такие экологические связи создают определенную структуру биоценоза. Биоценозы – динамические системы, они находятся в постоянном развитии, им свойственна сукцессия. Сукцессия (от латинского succession – преемственность) – последовательная смена одного биоценоза другим. Суть этого явления заключается в том, что под влиянием внутреннего развития биоценозов, их взаимодействия с окружающей средой они постепенно «стареют» и сменяются другими типами биоценозов. Так, озеро, зарастая, превращается в болото; болото, высыхая, трансформируется в луг; в лесу после пожара сменяются породы. Процесс сукцессии включает этапы: ¦ возникновение не занятого жизнью участка; ¦ миграция на этот участок различных организмов; ¦ приживание организмов; ¦ формирование структуры биоценоза путем конкуренции; ¦ преобразование местообитания для стабилизации условий среды и отношений между организмами. Важное экологическое положение состоит в том, что чем разнороднее и сложнее биоценоз, тем выше его устойчивость, способность противостоять различным внешним воздействиям. Устойчивость природных биоценозов определяется тем, что слагающие их виды в процессе эволюции приспособились друг к другу настолько, что стали, как бы заботиться о целостности, структуре своего биогеоценоза. Взаимоотношения между хищником и его добычей, или жертвой, является примером так называемой обратной связи, при которой один вид наносит ущерб другому и не может жить без него. Еще один пример. В годы, когда растительная пища для какого-либо вида насекомого в избытке, популяция его быстро размножается и резко повышается его численность. В системе проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести ее из равновесия. Но резко возросшая численность популяции приводит к столь же резкому снижению запасов растительной пищи, в результате нехватки которой в системе обнаруживается отрицательная обратная связь, возвра-щающая ее в исходное состояние. Устойчивость экосистем характеризует так называемый принцип Ле Шателье. Суть его состоит в том, что при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется (действуют отрицательные обратные связи).
