Окружающая нас природа порой демонстрирует такие необычные формы сотрудничества между животными и растениями, что даже биологи разводят руками от удивления. К одному из наиболее удивительных проявлений симбиоза относятся взаимоотношения между разными видами тропических муравьев и растениями, на которых они обитают. К сожалению, у нас, в умеренных широтах, примеров подобного содружества не встретишь, но в тропиках так называемые мирмекофильные растения весьма многочисленны и разнообразны. Они могут относиться к разным систематическим группам, но по экологическому признаку их часто объединяют под общим названием «муравьиные деревья». Своим жильцам эти растения предоставляют в буквальном смысле и стол, и дом. А муравьи, в свою очередь, не только собирают с них различных насекомых-вредителей, но и надежнее самых острых и многочисленных колючек защищают от растительноядных млекопитающих.
Наиболее простой пример подобной кооперации – взаимоотношения между некоторыми южноамериканскими муравьями и растениями из порядка бромелиевых (Bromeliales). В пойменных лесах Амазонки и ее притоков уровень паводковых вод часто поднимается на несколько метров, так что муравьи просто не могут жить на земле и им приходится создавать себе убежища на «верхних этажах» тропического леса. Пока паводка нет, муравьи старательно перетаскивают на стволы кусочки почвы, которые склеивают специальными выделениями, создавая прочную основу гнезда. Вместе с почвой муравьи приносят наверх и семена различных растений, в том числе бромелиевых, которые в сооружаемом подвесном гнезде находят для себя благоприятные условия и быстро прорастают. Интересно, что корни их при этом не разрушают, а, наоборот, скрепляют гнездо. Более того, корни бромелиевых охватывают ствол дерева-хозяина прочным кольцом, создавая для муравьиного дома дополнительный каркас. Надо заметить, что подобный симбиоз не является привилегией бромелиевых – таким образом могут развиваться и другие тропические эпифиты, которые часто называют «муравьиными эпифитами». Получающиеся же в результате их роста сооружения носят красивое название «висячих муравьиных садов».
«Муравьиный сад» в тропических заболоченных лесах бассейна Амазонки
Второй вариант симбиоза между растениями и муравьями также можно встретить на берегах Амазонки – там, где растут многочисленные деревья из семейства меластомовых (Melastomataceae). На верхней поверхности листьев многих видов этих деревьев, на их листовых черешках или на стебле под черешком можно увидеть крупные вздутия – двойные, разделенные продольной перегородкой пузыри, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. В этих полых вздутиях, получивших название формикариев (от латинского слова Formica – муравей), поселяются мелкие, но весьма больно кусающиеся муравьи, которые в благодарность за предоставленный дом охраняют растение от различных вредителей, а главное, от муравьев-листорезов, способных для своих «сельскохозяйственных» нужд за короткий срок полностью лишить листьев большое дерево. Местные жители также избегают прикасаться к растениям, носящим на себе «муравьиные сумки», так как стоит лишь слегка потрясти их, как возмущенные насекомые выбираются из своих убежищ и атакуют нарушителей спокойствия.
«Муравьиные сумки» на листьях встречаются не только у представителей семейства меластомовых, но и у растений из других групп. Например, отличные домики из листьев сооружают некоторые лианы из семейства ластовневых (Aslepiadaceae). У одних из них округлые листочки, расположенные двумя рядами вдоль стебля, выгибаются и плотно прижимаются к коре дерева-хозяина. В пазухах таких листьев развиваются корни, которые не только прочно удерживают лист на своем месте, но и всасывают влагу и питательные вещества, давая жизнь всей лиане. Под такими листьями-карманами создаются отличные условия для жизни муравьев, которые с радостью там поселяются.
Еще более забавные домики-приюты дает муравьям другая лиана из семейства ластовневых – дисхидия Раффлеза (Dischidia rafflesiana), произрастающая в Юго-Восточной Азии. Эта лиана обычно несет листья двух типов: мясистые округлые и видоизмененные в своеобразные мешочки или кувшинчики, образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися по краю листовыми пластинками. У обращенного кверху основания такого листа имеется довольно широкое отверстие, окаймленное валиком, в которое входит сильно разветвленный воздушный корень. Этот корень всасывает воду, попадающую в кувшинчик, а также служит отличной лестницей для муравьев, часто поселяющихся в этих забавных природных палатках.
Мешковидные листья дисхидии Раффлеза (Dischidia rafflesiana) и воздушные корни, заходящие в полость листа
Но муравьи могут жить не только в листьях растений, но и в колючках, соцветиях, веточках и стеблях, часто специфическим образом видоизмененных.
Например, у американского растения Cordia gerascantha (и некоторых других видов этого рода) из семейства бурачниковых (Boraginaceae) в местах ветвления веточек почти всегда развиваются специальные сумки, в которых живут весьма агрессивные муравьи. У некоторых акаций прилистники замещаются большими и опасными на вид колючками, вздутыми в основании. Например, у Acacia sphaerophala, произрастающей в Центральной Америке, ветви усажены многочисленными массивными черно-коричневыми шипами, достигающими в длину 4 см и более. На первый взгляд эти колючки сами по себе кажутся надежным средством защиты растения. На самом деле они необыкновенно хрупки, а главное «оружие» дерева располагается не снаружи, а внутри шипов – мелкие муравьи, проникая внутрь, тщательно очищают их от внутренних тканей и заселяют получившиеся домики. Если человек или зверь сломает такую колючку, то будет атакован множеством кусачих насекомых. Кроме убежища акация предоставляет муравьям особое угощение – на черешках ее листьев развиваются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков – съедобные выросты.
Рогатая акация предоставляет муравьям жилье в своих полых шипах
Поселяются муравьи и в колючках акаций, произрастающих на Африканском континенте. Так, в Кении можно встретить черногалловую акацию (A.propanolodium) – небольшое деревце с прямыми белыми колючками, достигающими 8 см в длину. На этих шипах возникают необычные образования, напоминающие галлы, – результат ненормального разрастания тканей под влиянием веществ, выделяемых насекомыми. Сначала они мягкие и окрашены в красивый зеленовато-лиловый цвет, затем твердеют и становятся черными. Тогда в них поселяются муравьи, которые проделывают во вздутии вход, а затем выгрызают и всю внутренность, оставляя только оболочку. Принимают ли они (или какие-то другие насекомые) участие в начальных процессах, приводящих к самому образованию «галлов», пока не ясно, но в конце концов вздутия становятся полноценными домиками для муравьев. На ветру воздух, проходя через полый галл с узким отверстием, производит характерный свистящий звук, поэтому черногалловую акацию называют еще «посвистывающей акацией».
Еще один вид акаций, растущих в африканских саваннах – A.drepanolobium, – часто становится ареной борьбы между четырьмя видами муравьев, которые с удовольствием селятся в колючках этого дерева.
Тельца Бельта на кончиках листьев рогатой акации
Представители двух видов отличаются высокой агрессивностью и обычно яростно воюют между собой за убежища и «зоны влияния» на дереве. Два других вида муравьев менее воинственны, и поэтому их обычно изгоняют с дерева в первую очередь.
Представители одного из этих «миролюбивых» видов – Creamatogaster nigriceps – выработали, однако, интересную тактику, позволяющую им все-таки с успехом селиться на акациях. Выбрав еще не заселенное дерево, они начинают «подрезать» его не хуже садовников-декораторов, объедая молодые побеги там, где они могли бы переплестись с ветками других муравьиных деревьев. Особенно интенсивно «обрезка» производится со стороны деревьев, населенных воинственными видами муравьев – об их присутствии обитатели акации, возможно, узнают по запаху летучих веществ – феромонов, которые агрессивные соседи выделяют во время стычек между собой. В результате действий Creamatogaster nigriceps крона ряда акаций приобретает причудливую асимметричную форму, но зато их обитатели могут чувствовать себя в безопасности, лишив противников доступа к своему дереву.
Убежищами для муравьев могут служить не только колючки. Например, на острове Шри-Ланка и на юге Индии растут муравьиные деревья Humboldtia laurifolia из семейства бобовых, у которых специальные воздушные полости возникают в цветущих побегах. Есть и другие растения, «позволяющие» муравьям селиться в осевых частях их крупных соцветий.
Мирмекофильные растения: 1 – стебель и лист Endospermum formicarum с гнездом Camponotus quadriceps, видны нектарники при основании листа и камеры в мягкой сердцевине вскрытого стебля; 2 – стебель Cecropia adenopus с нектарниками (а) и входами (б) в гнездо муравья Azteca muelleri; 3 – разрезанный стебель того же растения, в перегородках между полостями видны отверстия, сделанные муравьями; 4 – эпифит Myrmecodia pentasperma, вскрыта ложная луковица с гнездом Iridomyrmex cordata
Очень забавные убежища предоставляют муравьям растения из семейства мареновых – мирмекодии (Myrmecodia) и гиднофитум (Hydnophytum). Стебли этих полукустарников, произрастающих в тропических лесах Юго-Восточной Азии, образуют крупные клубни, часто усаженные устрашающими шипами. И эти клубни целиком пронизаны галереями и извилистыми ходами, в которых и поселяются муравьи.
А многие деревья из семейства гречишных (Polygonaceae) позволяют муравьям поселяться во всем своем стволе, от корней до верхушечных веточек. Изначально насекомые селятся в молодом побеге дерева, а затем прокладывают все новые и новые ходы внутри растущего растения, так что в конечном счете вся сердцевина дерева оказывается тщательно выскобленной. Муравьи свободно перемещаются по всему стволу, охраняя его от других охотников за листьями, плодами и корой своего дерева-дома.
Муравьи выгрызают себе гнезда и в рыхлой сердцевине тропического растения Старого Света Endospermum formicarum, которое образует специальные нектарники, снабжающие муравьев пищей. Пищу своим сожителям-муравьям предоставляют и муравьиные деревья из рода макаранга (Macaranga, семейство молочайных – Euphorbiaceae). Около 280 видов растений этого рода произрастает на Малайском архипелаге. Крылатые самки муравьев проникают в совсем молодые макаранги и поселяются в полых набухших междоузлиях. В дальнейшем размножившиеся насекомые защищают деревья от нападения гусениц и участвуют в опылении. В свою очередь растение предоставляет муравьям пищу в виде богатых маслами железок, расположенных в основании прилистников или на нижней стороне молодых листочков.
Отверстия (на рисунке указаны стрелками), проделанные муравьями в утолщениях на ветвях терновника, на ветру издают свистящие звуки
Но особенно ярко симбиоз между муравьями и растением проявляется у деревьев из семейства цекропиевых (Cecropiaceae) – южноамериканских цекропий (Cecropia) и африканских мусанг (Musanga).
И цекропии, и мусанги – исключительно быстро растущие деревья, которые за 4–5 лет достигают высоты 10–12 м. Правда, долгожителями эти растения не назовешь, цекропии живут всего 8–12, а мусанги – 15–20 лет. Селятся они на вырубках и своим внешним видом напоминают гладкоствольные пальмы с негустой зонтиковидной кроной, образованной крупными округлыми пальчато-рассеченными листьями, сидящими на длинных черешках. Интересно, что у цекропии щитовидной и мусанги цекропиевидной листья с возрастом меняют свою форму. У всходов они цельные, у молодой поросли трехлопастные, а у взрослых растений пальчато-рассеченные (состоящие из 7–16 долей).
Деревья цекропии дают убежище агрессивным муравьям-ацтекам (Azteca mulleri). Ствол и ветви цекропий внутри полые и разделены перегородками на отдельные камеры, в которых и селятся муравьи. Заселение дерева начинается с того, что самка муравья проникает внутрь ствола, пробуравливая побег в верхней части междоузлия, где он наиболее тонок, и начинает откладывать яички. Вылупившиеся личинки, да и сама самка сначала питаются паренхимной тканью молодых побегов, но затем их основным кормом становятся уникальные для растительного мира образования – так назывемые мюллеровские тельца. Они образуются в основании листовых черешков и представляют собой беловатые округлые включения величиной около 3 мм. Но самое интересное, что внутри этих телец секретируется не крахмал – полисахарид, характерный для растительного мира, а гликоген, который является запасающимся углеводом у животных и грибов. Помимо мюллеровских телец гликоген у цекропий образуется еще в жемчужных железках, иногда возникающих на черешках и нижней поверхности листьев, но больше нигде. Как показали исследования с помощью электронного микроскопа, на ранних стадиях развития мюллеровских телец в них еще нет гликогена. Только в процессе формирования тельца его хлоропласты преобразуются в специфические пропласты, которые затем превращаются в гликогеновые пластиды.
Мюллеровские тельца и жемчужные железки становятся основным кормом для заселяющих дерево муравьев. После того как одно из телец съедено, рядом тут же начинает формироваться другое. За один день цекропия может синтезировать в этих образованиях до 100 мг питательной ткани.
Как подобные удивительные органы возникли в процессе эволюции, сказать трудно, но факт остается фактом – в угоду насекомым растение вырабатывает совершенно не свойственное ему органическое вещество.
Интересно, что населены муравьями и образуют мюллеровские тельца не все цекропии, а в основном те, которые растут на влажных или заболоченных почвах. Растения, произрастающие на более сухих местах, например в горах или на некоторых островах, как правило, не заселены муравьями и мюллеровские тельца у них не образуются.
