Реферат
по биологии
на тему:
«Приспособление организма к повышенной мышечной деятельности»
2009
Введение
Нужно ли говорить, сколь разнообразен характер движения животных: и по биомеханической структуре, и по величине мышечных усилий, и по частоте циклов сокращения и расслабления, и по двигательному режиму. Нередко эволюционно близко стоящие друг к другу животные обладают совершенно различным характером движения. Достаточно сравнить скорость движения ерша или форели и ленивого налима или камбалы, ящерицы и черепахи, планирующий полет хищных птиц и гребной полет голубиных, воробьиных и куриных с частыми взмахами крыльев, двигательные возможности домашней и охотничьей собаки. Многие рыбы способны совершать миграции на очень большие расстояния. Например, угри, мигрирующие для нереста из Европы в Саргассово море через океан, совершают путь в 7000—8000 км, а лососевые из моря поднимаются по рекам против течения, нередко через пороги, и проходят 3000 — 4000 км со скоростью 4.2 км/ч. Огромные расстояния преодолевают и перелетные птицы: ласточки — до 1800 км, а буревестники — даже до 5000 км. Вместе с тем многие животные обладают не только большой выносливостью при движении, но и большой быстротой. Так, лиса может длительно* бежать со скоростью 35 км/ч, а гепард легко догоняет самую быструю антилопу, что недоступно собакам. Недаром в старину в Средней Азии и Индии гепардов использовали как охотничьих собак.
Большое разнообразие движений свойственно и человеку. Сравним работу мышц музыканта и тяжелоатлета-штангиста, быстрый бег спринтера и длительный марафонского бегуна, отточенные движения в гимнастике, фигурном катании или балете и труд землекопа. При этом на долю человека выпадают и очень большие мышечные нагрузки. Несмотря на развитие всех видов транспорта, механизацию, автоматизацию и роботизацию многих видов производства, человеку и в быту, и в трудовой деятельности приходится ходить на большие расстояния, быстро бегать на более короткие, поднимать и передвигать тяжести.
Естественно, что и человеку, и животному необходимо приспособиться к повышенной мышечной деятельности, чтобы она не вредила организму и результат ее был эффективен. Как и в рассмотренных выше реакциях, адаптация к повышенной мышечной деятельности может быть экстренной и кратковременной, длительной, приобретенной в результате систематической тренировки и видовой, закрепленной наследственностью.
Строение мышц и биохимия их работы
В связи с разнообразием движения мышцы животных и человека имеют разную форму и строение. Одни при работе могут проявлять большую силу при незначительном напряжении и долго не утомляться, другие отличаются быстротой сокращений, сильно напрягаются и быстро утомляются. Волокна, из которых построены мышцы, тоже неоднородны. Принято различать четыре типа их: медленные, быстрые гликолитические, быстрые оксидативно-гликолитические и промежуточные. При этом для волокон типа S характерны высокие возможности аэробных окислительных процессов и дыхательного генерирования АТФ, а для волокон типа F — большие потенциальные возможности мобилизации энергии АТФ и креатинкиназного и гликолитического ее ресинтеза. Третий и четвертый типы занимают промежуточное положение между первыми двумя.
В разные мышцы эти волокна входят в различных соотношениях. Одни мышцы, например предплечья, состоят преимущественно из волокон типа F; это быстро сокращающиеся, но скоро утомляющиеся мышцы. Другие, например камбаловидная мышца голени или мышцы, выполняющие более статическую функцию, как многие мышцы туловища, — в основном из волокон типа S; эти мышцы более медленно сокращаются, противостоят утомлению и способны к длительной работе умеренной интенсивности. Мышцы, содержащие поровну быстрые и медленные волокна или богатые волокнами FOG, обладают наиболее разнообразными функциональными возможностями: они способны и к быстрым сокращениям, и к длительной работе; это ряд мышц голени, бедра и плеча. Мышцы, в которых много волокон переходного типа I, наиболее пластичны, и при изменениях характера мышечной нагрузки возможно приспособительное превращение их в волокна одного из трех других типов. Кроме того, один тип волокон может приобрести некоторые черты другого при сохранении неизменными основных физиологических параметров, например волокон типов F и FOG.
Функциональные и биохимические особенности быстрых и медленных мышечных волокон
Параметры | Тип F | Тип S |
Возбудимость, MC | 0.2 | 10.0 |
Функциональный ритм сокращений в 1 с | 30-50 | 10-15 |
Скорость сокращения, мс | 84 | 95 |
Скорость расслабления, мс | 167 | 205 |
КФ, ммоль Р/кг | 12.6 | 11.0 |
Гликоген, ммоль/кг | 28.0 | 24.4 |
Активность, ммоль/: | | |
АТФазы | 107.0 | 32.0 |
креатинкипазы | 196.0 | 126.0 |
фосфорилазы | 32.0 | 7.5 |
малатдегидрогеназы | 240.0 | 355.0 |
ферментов окисления жирных кислот | _ 1.1 | 4.2 |
цитохромоксидазы, ммоль индофенолового синего/ | ■ 1.8 | 39.0 |
Мышечное сокращение, вызываемое двигательными нервными импульсами, является следствием взаимодействия сократительного белкового комплекса актомиозина, из которого построены фибриллы — тончайшие сократительные нити мышечного волокна, с АТФ. В результате того, что входящий в сократительный комплекс белок миозин обладает и ферментативными свойствами АТФазы, энергия, заключенная в фосфатных связях АТФ, без промежуточного образования тепла трансформируется в механическую энергию сокращения. Следовательно, мышечное сокращение сопровождается расходованием АТФ. Расслабление мышцы тоже требует затраты АТФ. В этом случае она идет на уборку ионов Ca, передающих информацию нервного импульса от двигательного нервного окончания к сократительному аппарату. А так как АТФ при мышечной деятельности все время потребляется, то она должна и восстанавливаться, ибо запасы ее в мышце невелики: их хватило бы всего на 2 — 3 с работы. По исчерпании этих запасов мышца не может более ни сокращаться, ни расслабляться и впадает в окоченение.
Ресинтез АТФ может происходить четырьмя путями. Самый первый по времени и наиболее быстрый — креатинкиназная реакция, т. е. перенесение богатой энергией фосфатной группы КФ на АДФ с образованием АТФ; но запасы КФ тоже невелики: их хватает лишь на обеспечение мышечной работы в течение 20—30 с. Второй путь — гликолиз; он дает возможность работать в течение минут и даже часа. Однако гликолиз имеет ряд недостатков: энергетически малоэффективен, приводит к наводнению организма молочной кислотой и сдвигу реакции внутренней среды в кислую сторону; кроме того, гликолизироваться может только глюкоза, а запасы гликогена в организме небезграничны. Достоинство же гликолиза в том, что он не требует от организма повышенного потребления кислорода. Третий путь ресинтеза АТФ — аэробное окисление различных веществ: углеводов, жирных кислот, глицерина, лишившихся своего азота остатков аминокислот, сопряженное с фосфорилированием АДФ. Положительное в нем — высокая энергетическая эффективность, конечные продукты его — безвредная для организма вода и легко удаляемая из него углекислота. Наконец, запасы источников энергии, способных подвергаться аэробному окислению, особенно жирных кислот, почти неиссякаемы. Но этот путь требует повышенного потребления кислорода. Четвертый путь — аварийный, невыгодный для организма и запускаемый только в крайних случаях. Это миокиназная реакция между двумя молекулами АДФ с образованием АТФ и АМФ: 2 АДФ АТФ + -f- АМФ. При этом АМФ теряет аминогруппу и превращается в инозиновую кислоту. Реакция эта необратима. Следовательно, тогда половина АДФ регенерируется в АТФ, а остальная АДФ представляет «издержки производства».
В условиях обычной, повседневной мышечной деятельности АТФ ресинтезируется путем аэробного окисления главным образом жирных кислот и в меньшей степени глюкозы. Но при интенсивной, повышенной мышечной деятельности это не всегда возможно или ограниченно. Для того чтобы пробежать 100 м со спортивной скоростью, надо затратить энергию, равную 135 кДж. Чтобы освободить такое количество ее путем аэробного окисления, организм должен потребить около 7 л кислорода. А человек, даже самый физически развитый, может поглотить Bt минуту 5 л кислорода или немного больше. Бег же на 100 м длится 10 — 12 с, причем многие спортсмены пробегают эту дистанцию на задержке дыхания, сделав глубокий вдох на старте. Таким образом, за время бега спортсмен получит не более 0.5—0.7 л кислорода. А нужно 7 л! Возникает кислородный дефицит, составляющий 90—95% от кислородного запроса, т. е. того количества кислорода, которое нужно организму в данных условиях. При других видах бега, более длительных, но менее интенсивных, кислородный дефицит меньше: при беге на 400—1500 м — 30—50%, при марафонском — 10, при беге на лыжах — 10—30%. Даже когда бежим к трамваю или автобусу или совершаем гигиенический «бег трусцой», у нас в организме образуется кислородный дефицит.
Приспособлением к такого рода мышечной деятельности служат креатинкиназная реакция и особенно гликолиз. Правда, гликолиз не обеспечивает полного восстановления всего израсходованного количества АТФ и КФ, -и содержание их в мышцах снижается: АТФ — на 15 — 35%, а КФ — в 2 раза больше. Однако и человек, и животное все же справляются с повышенной мышечной нагрузкой.
Восстановление нормальных, дорабочих биохимических соотношений, т. е. полный ресинтез АТФ, КФ и гликогена и устранение избытка молочной кислоты, происходит уже во время отдыха, когда организм «расплачивается» за анаэробное энергообеспечение мышечной деятельности. Эта «расплата», называемая кислородным долгом, выражается в повышенном поглощении кислорода в периоде отдыха, что делает возможным и окисление или превращение в гликоген молочной кислоты, и все репаративные синтезы. Кислородный долг всегда в той или иной мере больше кислородного дефицита. Повышенно поглощаемый кислород используется не только на энергообеспечение ресинтеза АТФ, КФ, гликогена и устранение избытка молочной кислоты, но и на полное восстановление биохимических соотношений в мышцах, нарушенных их повышенной деятельностью. Если во время мышечной работы кислородный запрос удовлетворяется не полностью, то миоглобин теряет свой кислород, повышенно разрушаются белки, фосфолипиды и даже некоторые субклеточные структуры, например часть митохондрий. Все это требует восстановления, а значит, дополнительного поглощения кислорода, являющегося как бы «процентами» за долг, которые тоже надо оплатить.
Соотношение кислородного дефицита и кислородного долга при интенсивной мышечной деятельности человека. По оси абсцисс — длительность работы, с; по оси ординат — потребление Ог, л/мин, KP — конец работы
Экстренное приспособление
В начале всякой мышечной деятельности, при переходе к ней от состояния покоя, энергообеспечение ее анаэробно, так как для того, чтобы обогащенная кислородом кровь дошла от легких до мышц, нужно 6—8 с. Следовательно, в начале работы запускается прежде всего креатинкиназный механизм ресинтеза АТФ, а затем — гликолиз. Чем работа интенсивнее, тем этот «пусковой период» значительнее и длительнее. При работе максимальной интенсивности вся работа выполняется в условиях «пускового анаэробиоза». При работах меньшей интенсивности потребление кислорода организмом увеличивается — и параллельно со снижением интенсивности гликолиза возрастает дыхательный ресинтез АТФ. Если интенсивность работы невелика, то потребление кислорода достигает величин, удовлетворяющих кислородный запрос, и энергообеспечение становится безраздельно аэробным.
Расходование энергетических потенциалов мышцы в пусковой фазе и при работе в условиях устойчивого состояния. По оси абсцисс