Евстафьев И.Л.
Среди всего разнообразия видов - консументов второго порядка, особое место занимает древняя и трофически высокоспециализированная группа эктопаразитов - иксодовых клещей (сем. Ixodidae)
Иксодовые клещи - один из важнейших компонентов паразитокомплексов млекопитающих Крымского полуострова. Фауна клещей Крыма изучена достаточно полно, однако по их экологии имеются только отрывочные сведения более чем тридцатилетней давности (Вшивков, 1957, 1958, Емчук, 1957, Мельникова, 1963, 1961, 1955). Данная работа посвящена экологии клещей рода Dermacentor Koch., повсеместно распространенных в пределах полуострова и имеющих важное эпизиоотическое значение в циркуляции возбудителей ряда природно-очаговых инфекций (Гутова, Сиротюк, 1989, Маркешин, Караванов, Ковин, Захарова, Евстратов, Бычкова, Евстафьев. 1989, Маркешин, Смирнова, Евстафьев,1992, Маркешин , 1994)
Сбор иксодовых клещей проводился по общепринятым методикам на стандартный флаг, и вручную - с различных домашних животных (собак, крупного и мелкого рогатого скота (Фасулати, 1971). Клещи очесывались с мышевидных грызунов и землероек, добытых на давилки Геро при зоопаразитологическом обследовании территории полуострова.
Ареалы клещи рода Dermacentor и их стациальное распределение
Род Dermacentor представлен на Крымском полуострове двумя видами: D. marginatus Sulz. и D. reticulatus Koch. За 1986-1997 годы на территории полуострова поймано 4881 экз. клещей р. Dermacentor: 62,7 % составили клещи D.marginatus, 37,3 % - D. reticulatus.
Ареал D. marginatus занимает практически весь полуостров, за исключением яйл (безлесных высокогорных крымских лугов) и лесных массивов, примыкающих к яйлам. Ареал D. reticulatus образует в Крыму географически изолированную от основного ареала популяцию, ограниченную горно-лесной зоной (Рис. 1).
Рис. 1.
К характерным морфологическим признакам рода Dermacentor относится наличие светлых эмалевых пигментов в виде пятен различной формы и размеров, лучше всего выраженных на спинном щитке, и в меньшей мере - на ногах и хоботке. Форма эмалевых пятен и их количество весьма значительно варьирует в пределах одного вида и даже одной популяции (Померанцев Б.И., 1950, Померанцев, Матикашвили, 1940, Емчук Е.М, 1960). У разных видов рода имеются опре-деленные закономерности в развитии этого пигмента. D. daghestanicus - житель наиболее засушливых мест, почти совер-шенно белый. D. reticulatus и D. marginatus, населяющие местности с относительно большей влажностью, окрашены темнее. Можно предположить, что белый пигмент спинного щитка, характерный для рода Dermacentor, также является следствием происхождения этих клещей из мест, для которых характерны пониженная влажность воздуха и повышенная инсоляция. Многие факты подтверждают предположение о существовании связи между окраской клещей и количеством осадков. Большое значение имеют микроклиматы тех мест, где проходят свое разви-тие молодые фазы клещей, в частности их нимфы (Резник, 1970).
Виды рода Dermacentor характеризуются вполне определенными требованиями к гидротермическим условиям среды обитания, что проявляется в при-уроченности к определенным природно-климатическим зонам и типам биотопов. Распределение клещей в пределах своего ареала на территории полуострова крайне неравномерное и носит ярко выраженный агрегированный характер. Клещи образуют локальные очажки с более высокой численностью в стациях, характеризующихся оптимальными для вида экологическими условиями, к которым приспособился данный вид в процессе филогенетического развития.
В Крыму по комплексу характеристик, включающих особенности климата, ландшафта, растительности и др., наиболее естественно выделение трех крупных ландшафтно-географических единиц: горно-лесной и равнинно-степной зон и территории Керченского полуострова (Кочкин, 1967, Геоботанiчне районування:, 1977).
По гидротермическим условиям для большинства видов клещей с пастбищным типом паразитирования наиболее благоприятны лесистая территория горного и предгорного Крыма, которая занимает около 20% площади полуострова и характеризуется наличием множества разнообразных природных биотопов, образованных как травянистой, так и древесно-кустарниковой растительностью, со всеми промежуточными типами. Для данной зоны характерна повышенная влажность (выпадает 600-1000 мм осадков), что благоприятствует длительному выживанию клещей (Кочкин, 1967).
Равнинно-степной Крым занимает около 70% площади Крымского полуострова. Отличительной чертой этого района является плоский рельеф, господство культурного ландшафта, малое количество осадков, низкая относительная влажность воздуха, что в целом создает неблагоприятные условия для клещей (Геоботанiчне районування, 1977).
Промежуточное положение по условиям существования для клещей занимает Керченский полуостров, территория которого составляет около 1/10 площади полуострова. Значительная пересеченность рельефа благоприятствует сохранению здесь больших нераспаханных участков, которые используются для выпаса скота, что создает благоприятные условия для развития иксодовых клещей. Район характеризуется засушливостью (годовая сумма осадков колеблется в пределах 270-400 мм), однако близость моря благотворно сказывается на влажности воздуха, которая никогда не бывает такой низкой, как в равнинно-степном Крыму. Отмеченные выше закономерности обуславливают формирование своеобразных комплексов клещей в отмеченных регионах.
Несмотря на то, что Крымские горы имеют относительно небольшие высоты (до 1500 м над уровнем моря), выявлены определенные высотные закономерности в распространении клещей. Так, в степных районах, вплоть до предгорий, встречается только D. marginatus. Этот же вид повсеместно доминирует и в предгорных районах, хотя, начиная с высот 250-300 м над уровнем моря в наиболее влажных и затененных стациях древесно-кустарниковых сообществ, начинают встречаться клещи D. reticulatus. В среднем поясе гор во многих стациях оба вида встречаются совместно, при незначительном доминировании одного либо другого вида, что обусловлено особенностями стации. В высокогорных районах (яйлах и примыкающих лесных массивах) доминируют клещи D. reticulatus, находки клещей D. marginatus здесь случайны и единичны. По лесным массивам клещи D. reticulatus проникают и на Южный Берег, при этом не встречаясь на высотах ниже 500-700 м. Здесь же, на ЮБК, в нижнем поясе гор (вплоть до морского побережья), встречаются D. marginatus, хотя численность их мала..
D. marginatus - лесостепной вид, характеризуется теплолюбивостью и достаточно высокой устойчивостью к сухости (мезофил-ксерофил). Поэтому он встречается практически во всех зонах полуострова, однако основная часть популяции сконцентрирована в предгорьях и нижнем поясе Крымских гор, встречаясь на опушках, лесных полянах, вырубках, избегая сплошных лесных массивов. В степных районах D. marginatus встречается в искусственных лесонасаждения (Марьевское лесничество Керченского п-ва, лесопосадки в р-не п. Щелкино и др.), лесополосах, по балкам и на целинных участках, заросших кустарниками (терн, шиповник и др.) и травянистой растительностью. В открытых стациях, лишенных древесно-кустаниковых насаждений вид крайне редок, куда, по-видимому, попадает случайно - с прокормителями.
D. reticulatus - типичный обитатель зоны лиственных и смешанных лесов. В высокоствольных лесах, лишенных травянистой растительности, он не встречается, а приурочен к полянам, вырубкам, опушкам и горным лугам яйл. D. reticulatus отмечается в стациях, расположенных на высотах с 300-400 м над у.м. и выше, встречаясь до 1100 м (Ай-Петринская яйла) и выше.
Аналогичное стациальное размещение отмечалось авторами и в других частях ареала этих видов (Олсуфьев, 1940, Галузо, 1948, Федюшин, 1960). Нельзя только согласиться с утверждением (Резник, 1970), что клещи рода Dermacentor связаны в биотопами, отличающимися меньшей степенью увлажнения и более высоким прогреванием по сравнению с остальными биотопами той природной зоны, где они встречаются, так как в Крыму отмечается обратная зависимость.
Таким образом, в условиях сухого Крымского климата, оба вида характеризуются определенной гигрофильностью. Они избегают ксерофильных участков с постоянно высокой степенью инсоляции, занимая экотонные сообщества (на границе древесной и травянистой растительности) с умеренной влажностью почвы и подстилки.
Прокормители (хозяева) клещей рода Dermacentor
Клещи рода Dermacentor отличаются большим однообразием в выборе хозяев, как для взрослой, так и для предимагинальных фаз развития. Личинки и нимфы почти исключительно питаются на мелких млекопитающих (представителях отрядов грызунов и насекомоядных), но иногда встречаются и на птицах (Резник, 1970). На стадии имаго клещи трофически связаны с крупными и средними млекопитающими.
Видовой состав мелких млекопитающих - прокормителей предимагинальных стадий клещей, в горно-лесных и равнинных степных районах существенно отличается, как по видовому, так и по численному составу. В горно-лесной зоне доминируют полевка Microtus obscurus Eversmann и малая мышь (Sylvaemus uralensis Pallas), значительно ниже значение как прокормителей клещей желтогорлой мыши (Sylvaemus flavicollis Melchior), малой белозубки (Crocidura suaveolens Pall.) численность которых не достигает высоких значений. В открытых стациях предгорий прокормителями предимаго могут также быть домовая (Mus musculus Linnaeus) и курганчиковая (Mus hortulanus Nordmann) мыши, общественная полевка (Microtus socialis Pall).
В степных районах, в том числе и на Керческом полуострове, отмечено около 10 видов грызунов, из которых определенную роль в прокормлении клещей играют виды-доминанты - домовая и степная (Sylvaemus arianus Blanford) мыши, общественная полевка, и в отдельные годы - малая белозубка.
Хозяевами взрослых клещей в горно-лесных районах служат домашние (коровы, козы, овцы) и дикие виды копытных (косули, олени), а также хищники (лисицы, собаки) и зайцы-русаки. В степных районах основные прокормители клещей - домашний скот, лисицы, собаки и зайцы.
Для успешного развития той или иной микропопуляции клещей, и особенно для образования очага их массового размножения, необходим ряд условий. Во-первых, благоприятные гидротермические условия в микробиотопах, где происходит развитие яиц, личинок и нимф, как наиболее уязвимых фаз развития клещей в период с мая по август. Во-вторых, наличие в достаточном количестве мелких млекопитающих, как прокормителей преимагинальных фаз развития, а также средних и крупных млекопитающих - как прокормителей имаго, а частично и нимф.
При этом, если мелкие млекопитающие, встречающиеся повсеместно в большем или меньшем количестве, могут обеспечить прокормление большинства предимаго, то с прокормителями имаго дело обстоит много сложнее. Их численность во многих местообитаниях очень ограничена, поэтому нередко, из перечисленных факторов на образование и функционирование локального очага клещей решающее значение имеет наличие достаточного числа именно прокормителей имаго (самок). В последнее десятилетие идет постоянное и многократное увеличение численности коров, коз, появились и многочисленные отары овец, выпас которых часто ведется в местах концентрации иксодовых клещей - на лесных полянах, опушках, в разреженных кустарниковых зарослях. Все это способствует увеличению численности иксодовых клещей и может привести к активизации очагов ряда трансмиссивных инфекций (клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов, туляремии и других), в функционировании которых важное значение играют клещи D. reticulatus и D. marginatus.
Развитие клещей
Клещи D. reticulatus и D. marginatus, развитие которых протекает по треххозяинному типу, т.е. со сменой трех хозяев, имеют во многом сходные циклы раз-вития (Олсуфьев, 1953, Daniel et al., 1980; Разумова, 1986, Покровская, 1951, 1953; Nosek, 1972; Gilot, Pautou, 1985).Продолжительность их жизненного цикла, как и у других палеарктических видов этого рода, охватывает один год.
Оптимальными условиями развития D. reticulatus следует считать: температуру 18-250С, влажность 60-80% (Резник, 1970). Отклонения в ту или иную сторону могут ускорять или замедлять развитие клещей.
На все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90-110 сут (Балашов, 1998). Период откладки и созревания яиц, занимает от 20-30 дней у D. marginatus до 35-45 дней - у D. reticulatus (Резник, 1970).
Выход личинок р. Dermacentor начинается обычно через месяц после откладки яиц и растягивается на 10-15 дней. Активация личинок наиболее интенсивно происходила в течение первой недели после начала вылупления. Если в лабораторных условиях из одной кладки выходило до 1000 личинок, то в природных условиях это число не превышало 200-400 (Фильчагов, Лебедева, 1988). Наибольшая плотность активных особей в течение всего периода наблюдения сохранялась в радиусе 1-1.5 м от места кладки. Максимальное удаление личинок от места выплода (2.5 м) и наибольшая площадь занимаемой ими территории (8,3 м2) были зафиксированы к концу второй недели после начала выхода.
В Крыму личинки появляются около середины июня, встречаются в природе до конца августа. Напитавшиеся личинки линяют на нимф, которые встречаются в природе с конца июня по август.
В июле-августе начинают появляться имаго нового поколения. Большая часть последних приступает к питанию после перезимовки, хотя наблюдается и осенняя волна активности и паразитирования клещей на животных. В этом случае откладка яиц происходит только у перезимовавших особей через 9-12 сут после насыщения, а вылупление личинок происходит через 12-15 сут.
В районах с более суровым климатом, предимагинальные фазы клещей встречаются в природе на протяжении более короткого периода. Так, например, в Каракалпакии личин-ки и нимфы наблюдаются на мелких мышевидных грызунах с мая по октябрь,