Реферат
На тему: "Морфология и молекулярная эволюция"
План
Разные типы молекулярной эволюции
Гены, белки и "молекулярные часы"
Структурные гены и регуляторы в эволюции
Типы видообразования
Время и генетическая дивергенция
"Я думаю, что отец наш небесный выдумал человека, потому что разочаровался в обезьяне."
Марк Твен
При обсуждении палеонтологической летописи и выведенных на ее основе скоростей морфологической эволюции молчаливо допускалось, что эти скорости отражают изменения генома. Существование связи между эволюцией генома и морфологической эволюцией общепризнанно, хотя в некотором смысле выражение "эволюция генома" - это тавтология, поскольку всякое эволюционное изменение требует генетических изменений, т.е. эволюции генома.
Однако истинная трудность изучения эволюции генома у эукариот состоит в том, что эукариоты - это не просто Escherichia coli в увеличенном масштабе. Геномы эукариот чрезвычайно сложны и содержат множество разнообразных генетических элементов. Эта сложность обнаруживается при попытках примирить эволюцию генома и морфологическую эволюцию. Так, например, Шопф и др. (Schopf et al) в исследовании, посвященном влиянию сложности организации на скорости морфологической эволюции, высказали предположение, что внешняя морфологическая сложность на самом деле не может служить точным показателем уровня эволюции генома. Таким образом, хотя в морфологии таких сложных форм, как брахиоподы, может наблюдаться значительно больше эволюционных изменений, чем, например, у бактерий с их гораздо более простой морфологией, однако фактически изменения в эволюции генома бактерий за тот же промежуток времени могут быть гораздо значительнее. Или, как заключили эти авторы, "возможно, что скорости эволюции, о которых обычно сообщают палеонтологи, нельзя считать хорошим показателем эволюционных изменений генома, определяющего изучаемые признаки". Это заключение отчасти справедливо. Бактерии обладают поразительно широким спектром метаболических путей - их адаптации носят биохимический, а не морфологический характер. В отличие от бактерий эукариоты лишены подобной метаболической изобретательности. За немногими исключениями, все Metazoa используют одни и те же метаболические пути, и их адаптации затрагивают главным образом морфологию. Таким образом, изменения, зарегистрированные в палеонтологической летописи, отражают структуру и функции той части генома, которая управляет морфогенезом.
Трудно оценить относительный уровень эволюции генома, необходимый для эволюции групп, сильно различающихся по морфологической организации и сложности. Одним из подходов к этой трудной задаче послужили сравнения аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из разных организмов. Существенный результат подобных исследований состоит в том, что эти белки из самых разных организмов обладают сходными аминокислотными последовательностями, т.е. изменения аминокислотных последовательностей белков или нуклеотидных последовательностей ДНК служат молекулярными критериями эволюционного родства независимо от морфологического сходства или таксономической принадлежности. Однако при этом все еще остается необходимым решить, какая часть молекулярной эволюции имеет отношение к морфологической эволюции. Большинство исследований эволюции на молекулярном уровне касается структурных генов, поскольку они более доступны. К структурным относятся гены, дающие в результате транскрибирования различные РНК, которые либо выступают в роли информационных, или матричных, РНК (мРНК), создавая путем трансляции аминокислотные последовательности белков, либо функционируют как рибосомные РНК (рРНК) или транспортные РНК (тРНК). Большинство структурных генов, интенсивно изучаемых в настоящее время, - это гены, которые кодируют белки, продуцируемые в больших количествах специализированными клетками, например глобины, овальбумин, актин и гистоны. Эти белки не участвуют в непосредственной регуляции действия генов; поэтому детерминирующие их гены и относят к структурным. Однако разделение генов на структурные и регуляторные в некотором смысле условно: такой белок, как lac-репрессор Е. coli, представляет собой продукт одного из структурных генов, поскольку этот белок образуется в результате транскрипции и трансляции данного гена; но его функция носит исключительно регуляторный характер, поскольку действие lac-репрессора состоит в непосредственной регуляции экспрессии специфического набора структурных генов, кодирующих определенные ферменты. Другие элементы генома, играющие важную роль в регуляции действия генов или в поддержании структуры хромосом, вообще не нуждаются в транскрибировании, для того чтобы выполнять свою функцию.
В большей части работ по молекулярной эволюции главное внимание уделялось изменениям структурных генов, выражающимся в изменениях последовательности аминокислот в кодируемых ими белках. Большое число аминокислотных последовательностей белков определяется и публикуется в очень полезном и постоянно пополняющемся справочном издании "Атлас аминокислотных последовательностей и структуры белков", издаваемом Дейхоф (Dayhoff). Установленные до сих пор несколько сот последовательностей составляют лишь небольшую долю огромного числа интересных и потенциально доступных белков. К сожалению, разные типы животных представлены в атласе очень неравномерно: для млекопитающих, число ныне живущих видов которых составляет всего 4060 (Anderson, Jones), приведены последовательности аминокислот в 350 белках, а для насекомых, число описанных современных видов которых приближается к миллиону (Daly, Doyen, Ehrlich), - в жалких 11 белках! Число известных последовательностей по другим крупным типам, таким как моллюски и иглокожие, также непропорционально мало. Тем не менее имеющихся данных достаточно для того, чтобы можно было определить скорости эволюции структурных генов, вывести вытекающие из них филогенетические следствия и оценить соотношение эволюции структурных генов и морфологической эволюции. Следует указать, что в отличие от данных палеонтологической летописи эволюционные данные, полученные на основании аминокислотных последовательностей белков, относятся только к линиям, существующим в настоящее время. Таким образом, если палеонтологическая летопись дает нам возможность увидеть вымершие и отвергнутые морфологические типы, то данные об аминокислотных последовательностях ни в одном случае не открывают специфичных признаков белков тех вымерших групп, от которых не осталось потомков.
Биохимия крайне консервативна. Метаболические пути и даже аминокислотные последовательности белков остаются неизменными на протяжении длительных отрезков геологического времени. Этим определяется уникальная ценность данных об аминокислотных последовательностях: они не зависят от морфологии. Благодаря этому аминокислотные последовательности таких консервативных белков, как цитохром с, позволяют выявить родственные связи между типами и даже царствами. Данные об аминокислотных последовательностях белков поддаются количественной оценке, причем положение каждой аминокислоты в каждом исследуемом белке является потенциальной переменной. Поскольку в любом положении может находиться любая из 20 существующих аминокислот, независимое происхождение или конвергенция одинаковых белков у двух организмов маловероятны. Например, в α-цепи гемоглобинов человека, шимпанзе и гориллы аминокислотные остатки (а их 141) располагаются в одинаковой последовательности. Возможное число различных последовательностей при такой длине равно 20141. Независимое происхождение глобинов человекообразных обезьян и глобинов человека, мягко говоря, маловероятно. Близкое сходство последовательностей свидетельствует о высокой вероятности тесного эволюционного родства; это правило лежит в основе построения количественных филогенетических схем для белков. Палеонтологическая летопись позволяет определить абсолютное время морфологической дивергенции организмов, из которых были выделены сравниваемые по аминокислотным последовательностям белки, а на основании этих определений можно вычислить скорости аминокислотных замен.
Когда впервые стало возможным количественное сравнение аминокислотных последовательностей белков, оно вызвало большой энтузиазм, поскольку этот новый подход казался весьма многообещающим для выяснения эволюционного родства. В 1962 г. Цукеркандль (Zuckerkandl) писал: "Благодаря недавно приобретенным знаниям о зависимостях между белками и генами изучение аминокислотных последовательностей белков может теперь дать наиболее точное и определенное представление об эволюционных взаимоотношениях и о некоторых фундаментальных механизмах эволюции". А в 1969 г. Дейхоф и Экк (Dayhoff, Eck) писали: "Заветная мечта биохимиков состоит в том, чтобы иметь возможность разработать полное, подробное, снабженное количественными параметрами филогенетическое древо - историю происхождения всех видов живых существ до самых ее истоков. Биологи питали эту надежду в течение долгого времени; теперь биохимия имеет реальную возможность выполнить это". Поистине задача, достойная самого Геккеля.
Главное рабочее допущение, принимаемое при построении филогенетического древа на основании данных о нуклеотидных и аминокислотных последовательностях, состоит в том, что в пределах каждого набора гомологичных последовательностей, таких как цитохром с, замены нуклеотидов, а следовательно, и аминокислот происходят с постоянной частотой. Из этой гипотезы постепенности вытекает интересное следствие о том, что скорости замены ведут себя как молекулярные часы, ход которых не зависит от скоростей морфологической эволюции.
В 1963 г. Марголиаш (Margoliash) высказал мысль, что эволюция аминокислотных последовательностей в белках и морфологическая эволюция, возможно, не сопряжены друг с другом. Марголиаш указал, что если истекшее время определяет число замен, накопившихся в данном белке, то эволюция аминокислотной последовательности может служить часами, позволяющими измерить время, прошедшее с момента дивергенции любых двух видов. Он высказал пророческое предположение, что "... полезной проверкой важной роли времени как главного фактора в накоплении изменчивости в цитохроме с должно быть сравнение аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из видов, о которых известно, что они на протяжении длительных периодов времени не претерпевали морфологических изменений, и из быстро изменяющихся видов... ". Использование молекулярных часов для вскрытия зависимости между эволюцией структурных генов и морфологической эволюцией позволило выявить некоторые очень интересные аспекты эволюции генома, ответственные за морфологическое изменение. Дикерсон (Dicherson, 1971) опубликовал превосходное введение в проблему белковых часов, а более новый и исчерпывающий ее разбор дали Вилсон, Карлсон и Уайт (Wilson, Carlson, White, 1977).
Прежде чем обсуждать взаимоотношения между молекулярными часами и морфологической эволюцией, следует установить достоинства и недостатки таких часов.
Данные, лежащие в основе гипотезы об однородной и характерной для каждого данного белка скорости эволюции, представлены на рис.3-1, где показана зависимость между числом мутационных шагов, оцениваемым по числу различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков, и временем дивергенции организмов, из которых эти белки были выделены. Временем дивергенции считается число лет, прошедших с тех пор, когда у двух данных организмов имелся общий предок, и до настоящего времени. Возьмем, например, цитохром с млекопитающих и рептилий. Палеонтологическая летопись показывает, что звероподобные рептилии дивергировали от других рептилий примерно 300 · 106 лет назад. Цитохромы ныне живущих млекопитающих отличаются от цитохромов ныне живущих рептилий примерно 15 заменами на 100 аминокислот. Следовательно, в этом случае на возникновение 15% -ного различия понадобилось 300 · 106 лет, или 20 · 106 - для различий в 1%. Время, необходимое для 1% -ной дивергенции по любому белку, Дикерсон (Dickerson) назвал единицей эволюционного времени (ЕЭВ). Для цитохрома с, следовательно, ЕЭВ равно 20 · 106 лет. У других белков средние скорости эволюции также постоянны, однако абсолютные скорости эволюции у разных белков различны.
Белковые филогении, однако, не всегда совпадают с морфологическими филогениями. Например, аминокислотные последовательности цитохрома с, распадаются на четко разграниченные ветви, соответствующие царствам простейших, грибов, растений и животных; обособлены также последовательности, относящиеся к разным типам животных. Кольчатые черви, моллюски, ракообразные, как следовало бы ожидать на основании классических подходов к филогении, образуют группу типов, отличающихся от позвоночных. Однако иглокожим на этом цитохромном древе соответствует одна из боковых ветвей кольчатых червей, что противоречит эмбриологическим данным, согласно которым иглокожие близки к хордовым. Сходные затруднения возникают также при рассмотрении миоглобинового древа. Расположение на нем большинства групп в разумных пределах согласуется с палеонтологическими и морфологическими данными, по лори и лемуры занимают несколько неожиданные места. По своему строению эти формы относятся к приматам, однако по аминокислотным последовательностям миоглобина они не ближе к высшим приматам, чем собаки или кролики. Это последнее экстраординарное заключение вряд ли правильно, поскольку